Sve savremene alge, izuzeva cijanoprokariota i crvenih algi imaju aktivno pokretne ćelije u vegetativnom stadijumu ili ih obrazuju pri razmnožavanju. Pojedine vrste planktonskih algi se odlikuju i pasivnim kretanjem, tj. uslovljeno je strujanjem vode u kojoj žive. Na osnovu podataka o razvoju algi zna se da su one postepeno gubile pokretljivost, da je došlo do nestajanja sistema bič-jedro i iščezavanja centriole. Na taj način, smatra se, nastala je tipična biljna ćelija.
1. ORGANELE ZA KRETANJE
Kao organele (organoidi) za kretanje algi služe pseudopodije, bičevi, cilije ili rafa. Rafa se nalazi samo kod pojedinih predstavnika razdela Bacillatoriophyta, pa će tamo biti detaljno opisana, a u ovom tekstu će biti reči o ostalim lokomotornim organelama, jer se one nalaze kod mnogobrojnih predstavnika različitih razdela. Većina vrsta ima samo jednu od ovih organela, dok pojedine imaju i pseudopodije i bičeve istovremeno.
Kao organele (organoidi) za kretanje algi služe pseudopodije, bičevi, cilije ili rafa. Rafa se nalazi samo kod pojedinih predstavnika razdela Bacillatoriophyta, pa će tamo biti detaljno opisana, a u ovom tekstu će biti reči o ostalim lokomotornim organelama, jer se one nalaze kod mnogobrojnih predstavnika različitih razdela. Većina vrsta ima samo jednu od ovih organela, dok pojedine imaju i pseudopodije i bičeve istovremeno.
PSEUDOPODIJE. Ovaj tip lokomotornih organela se u literaturi može naći i pod nazivom rizopodije. Pseudopodije su izgleda najjednostavnije organele za lokomociju (kretanje) i pored lokomocije kao primarne funkcije, imaju i funkciju uzimanja hrane, recepciju i druge. Pseudopodije su citoplazmatični nastavci različitog oblika i veličine. Mehanizam obrazovanja pseudopodija je složen i objašnjava se na dva načina. Obično nastaju profulentno i eruptivno, što šini osnovu dveju teorija o nastanku pseudopodija. Najprihvatljivija je kontraktilno-hidraulička, po kojoj se pseudopodije obrazuju tako što se menja koloidno stanje citoplazme, koja prelazi iz ređeg (plasma-sol, sol) u gušće (plazma-gel, gel). Po ovoj teoriji, kontrakcijom plazmagela na jednom delu tela izaziva se pritisak na plazma-sol drugog dela tela. Druga teorija objašnjava nastanak pseudopodija tako što se smanjuje pritisak u nekim delovima tela algi, u kojima dolazi do pucanja ektoplazme i plazmaleme, gde se preliva citoplazma i formira nastavke (pseudopodije). Brzina kretanja koja se ostvaruje pseudopodijama je vrlo mala i kreće se od 0,2 do 3 mikrometra u sekundi, mada brzina kretanja gimnoplasta dosta zavisi od faktora spoljašnje sredine, a pre svega od temperature. Filogenetski nastanak pseudopodija najbolje objašnjava Hađži (1970), po kome pseudopodije, kao i organizmi ameboidnog nivoa morfološke organizacije, nastaju regresivnom evolucijom od bičeva, to jest od algi sa bičevima. Presudan momenat u evoluciji gimnoplasta i pseudopodija je u stvari promena načina života. Preci gimnoplasta su prešli sa plivajućeg na puzeći, što je dovelo do redukcije bičeva i diferenciranja pseudopodija.
BIČEVI I CILIJE. Bičevi su u literaturi poznati i pod nazivom flagele ili flagelumi, cilije pod nazivom treplje. Opšti plan građe bičeva i cilija je isti, a razlikuju se jedino po dužini. Cilije su duge 2-10 mikrometara, a bičevi 100-200 mikrometara. Bičevi i cilije su obavijeni membranom, koja se nastavlja u membranu ćelije. Izgrađeni su od tubula najčešće u sledećem rasporedu: 9x2, sa još jednim parom tubula koji zauzima centralni deo cilije, pa bi tako brojčano ceo ovaj sistem mogli predstaviti ovako: (2x9)+2 . Sistem mikrotubula u biču ili ciliji se naziva aksonema. Tubula koja je označena kao A tubula izgrađena je od 13 protofilamenata. Tubula A je fuzionisana sa tubulom B koja ima deset protofilamenata. Tri protofilamenta (subjedinice) su zajedničke i pripadaju, kako tubuli A, tako i tubuli B. Smatra se da su mikrotubule cilija različite između sebe i da one u centru pripadaju drukčijim tubulama u poređenju sa perifernim tubulama. Tubule u centru se lakše izoluju od tubula na periferiji. S druge strane, pokazano je da se u unutrašnjosti A tubule, u blizini zajedničkih protofilamenata za A i B tubulu, nalazi gušći amorfni materijal, koji ima nepravilno ovalni izgled. Zaista, dokazano je da u tubuli A postoji još neki protein. Čak se pretpostavlja da možda postoji još jedan tubulin, ili treći tip tubulina. Zbog postojanja centralnog para tubula, cilije i bičevi imaju bilateralnu simetriju, a ne radijalnu kao što imaju centriole. Uz mikrotubulu A nalaze se ručice izgrađene od proteina dineina, koji poseduje ATP-aznu aktivnost. Aktivnost dineina, odnosno ATP-aze omogućuje kretanje bičeva i cilija. Dubleti su povezani sa centralnom oblašću cilije preko finih niti. Izolacijom dubleta i niti i hemijskom analizom tih niti zaključeno je da se u nitima nalazi protein koji je nazvan neksin. Neksin ima molekulsku težinu 150 000 - 165 000 daltona.
Kod većine algi, bar jedan bič ima bočno i na vrhovima izraštaje koji se nazivaju mastigoneme. Kod pojedinih algi bičevi su modifikovani u organele za pričvršćivanje, obično spiralne forme i označavaju se kao haptoneme. Spiralna forma im omogućava veću izdržljivost na istezanje.
BAZALNO TELO. Na bazi bičeva i cilija nalazi se bazalno telo. To znači da će u ćeliji biti onoliko bazalnih tele koliko ćelija ima bičeva ili cilija. Bazalna tela jedne ćelije nalaze se u određenom prostornom odnosu jedno prema drugom, strukturno su povezani pa se na taj način obezbeđuje sinhronizovan rad bičeva ili cilija. Bazalno telo je izgrađeno od devet tripleta, koji su identični sa tripletima centriola. U bazalnom telu postoji i spiralna nit izgrađena od RNK. Na prelasku u bič ili ciliju, bazalno telo menja svoj izgled i nestaje tubula C.
2. POKRETI
Aktivno pokretne alge se kreću pokretima koji se nazivaju taksije. Taksije su lokomotorni pokreti jednoćelijskih organizama pod uticajem neke draži. Smer kretanja organizma određuje intenzitet draži, pa se kretanje odvija u smeru dejstva draži (pozitivna taksija) ili u smeru suprotnom od dejstva draži (negativna taksija). Treba istaći da jedna draž može izazvati kako pozitivnu tako i negativnu reakciju, u zavisnosti od intenziteta same draži i prilagođenosti organizma. Tako se alga može kretati prema izvoru toplote, ali ako se toplota poveća preko određene granice, ona će se udaljavati od izvora toplote. Znači, sa promenom intenziteta draži, pozitivna taksija prelazi u negativnu. Prema tipu draži koja izaziva pokret taksije se mogu podeliti u tri kategorije:
a) FOTOTAKSIJE. Fototaksije su taksijski pokreti koji se vrše prilikom dejstva svetlosne draži. Ovaj tip taksije je karakterističan za alge koje imaju stigmu (očnu mrlju). U prednjem delu tela u osnovi biča se nalazi stigma i organelu koja je u službi fotoreceptora. Pokreti se odvijaju tako što se cirkularnim zamasima biča alga kreće rotirajući oko svoje osovine. Rotiranje dovodi do toga da se stigma periodično postavlja između izvora svetla i fotoreceptora. Tako je fotoreceptor ili zasenčen ili svetlost direktno pada na njega. To izaziva promenu brzine udara biča, što dovodi do promene pravca kretanja.
b) HEMOTAKSIJE. Hemotaksije su karakteristične za heterotrofne organizme, koji se kreću privučeni nekom materijom koju koriste kao hranu. Autotrofni organizmi se kreću prema izvoru ugljen-dioksida ili kiseonika.
c) TERMOTAKSIJE. Termotaksije su pokreti pod uticajem toplote.
BIČEVI I CILIJE. Bičevi su u literaturi poznati i pod nazivom flagele ili flagelumi, cilije pod nazivom treplje. Opšti plan građe bičeva i cilija je isti, a razlikuju se jedino po dužini. Cilije su duge 2-10 mikrometara, a bičevi 100-200 mikrometara. Bičevi i cilije su obavijeni membranom, koja se nastavlja u membranu ćelije. Izgrađeni su od tubula najčešće u sledećem rasporedu: 9x2, sa još jednim parom tubula koji zauzima centralni deo cilije, pa bi tako brojčano ceo ovaj sistem mogli predstaviti ovako: (2x9)+2 . Sistem mikrotubula u biču ili ciliji se naziva aksonema. Tubula koja je označena kao A tubula izgrađena je od 13 protofilamenata. Tubula A je fuzionisana sa tubulom B koja ima deset protofilamenata. Tri protofilamenta (subjedinice) su zajedničke i pripadaju, kako tubuli A, tako i tubuli B. Smatra se da su mikrotubule cilija različite između sebe i da one u centru pripadaju drukčijim tubulama u poređenju sa perifernim tubulama. Tubule u centru se lakše izoluju od tubula na periferiji. S druge strane, pokazano je da se u unutrašnjosti A tubule, u blizini zajedničkih protofilamenata za A i B tubulu, nalazi gušći amorfni materijal, koji ima nepravilno ovalni izgled. Zaista, dokazano je da u tubuli A postoji još neki protein. Čak se pretpostavlja da možda postoji još jedan tubulin, ili treći tip tubulina. Zbog postojanja centralnog para tubula, cilije i bičevi imaju bilateralnu simetriju, a ne radijalnu kao što imaju centriole. Uz mikrotubulu A nalaze se ručice izgrađene od proteina dineina, koji poseduje ATP-aznu aktivnost. Aktivnost dineina, odnosno ATP-aze omogućuje kretanje bičeva i cilija. Dubleti su povezani sa centralnom oblašću cilije preko finih niti. Izolacijom dubleta i niti i hemijskom analizom tih niti zaključeno je da se u nitima nalazi protein koji je nazvan neksin. Neksin ima molekulsku težinu 150 000 - 165 000 daltona.
Kod većine algi, bar jedan bič ima bočno i na vrhovima izraštaje koji se nazivaju mastigoneme. Kod pojedinih algi bičevi su modifikovani u organele za pričvršćivanje, obično spiralne forme i označavaju se kao haptoneme. Spiralna forma im omogućava veću izdržljivost na istezanje.
BAZALNO TELO. Na bazi bičeva i cilija nalazi se bazalno telo. To znači da će u ćeliji biti onoliko bazalnih tele koliko ćelija ima bičeva ili cilija. Bazalna tela jedne ćelije nalaze se u određenom prostornom odnosu jedno prema drugom, strukturno su povezani pa se na taj način obezbeđuje sinhronizovan rad bičeva ili cilija. Bazalno telo je izgrađeno od devet tripleta, koji su identični sa tripletima centriola. U bazalnom telu postoji i spiralna nit izgrađena od RNK. Na prelasku u bič ili ciliju, bazalno telo menja svoj izgled i nestaje tubula C.
2. POKRETI
Aktivno pokretne alge se kreću pokretima koji se nazivaju taksije. Taksije su lokomotorni pokreti jednoćelijskih organizama pod uticajem neke draži. Smer kretanja organizma određuje intenzitet draži, pa se kretanje odvija u smeru dejstva draži (pozitivna taksija) ili u smeru suprotnom od dejstva draži (negativna taksija). Treba istaći da jedna draž može izazvati kako pozitivnu tako i negativnu reakciju, u zavisnosti od intenziteta same draži i prilagođenosti organizma. Tako se alga može kretati prema izvoru toplote, ali ako se toplota poveća preko određene granice, ona će se udaljavati od izvora toplote. Znači, sa promenom intenziteta draži, pozitivna taksija prelazi u negativnu. Prema tipu draži koja izaziva pokret taksije se mogu podeliti u tri kategorije:
a) FOTOTAKSIJE. Fototaksije su taksijski pokreti koji se vrše prilikom dejstva svetlosne draži. Ovaj tip taksije je karakterističan za alge koje imaju stigmu (očnu mrlju). U prednjem delu tela u osnovi biča se nalazi stigma i organelu koja je u službi fotoreceptora. Pokreti se odvijaju tako što se cirkularnim zamasima biča alga kreće rotirajući oko svoje osovine. Rotiranje dovodi do toga da se stigma periodično postavlja između izvora svetla i fotoreceptora. Tako je fotoreceptor ili zasenčen ili svetlost direktno pada na njega. To izaziva promenu brzine udara biča, što dovodi do promene pravca kretanja.
b) HEMOTAKSIJE. Hemotaksije su karakteristične za heterotrofne organizme, koji se kreću privučeni nekom materijom koju koriste kao hranu. Autotrofni organizmi se kreću prema izvoru ugljen-dioksida ili kiseonika.
c) TERMOTAKSIJE. Termotaksije su pokreti pod uticajem toplote.
Nema komentara:
Objavi komentar