Izgled, veličina i građa algi su veoma raznovrsni. Ali, bez obzira na razlike u njihovom spoljašnjem izgledu, sve se prema morfološkoj složenosti mogu svrstati u tri osnovne morfološke kategorije, a one se dalje dele na tipove. Tipova po različitim autorim ima različit broj, ali se u savremenoj literaturi obično izdvaja deset. Morfološke kategorije u suštini odgovaraju osnovnim stupnjevima morfološke diferencijacije vegetativnog tela algi u toku evolucije. Treba napomenuti i to da je morfološka organizacija jedan od vodećih taksonomskih kriterijuma pri determinaciji taksona ranga klase i reda.
1. KATEGORIJA: JEDNOĆELIJSKE I KOLONIJSKE ALGE
Ova kategorija morfološke organizacije algi je najjednostavnija i najprimitivnija. Jednoćelijske i kolonijske (kolonijalne) alge se nalaze u svim razdelima, osim u razdelima mrke alge (Phaeophyta) i pršljenčice (Charophyta), ali se smatra da ih je u razdelu mrkih algi bilo tokom evolucije, ali su one do danas iščezle.
Obično se jednoćelijske i kolonijske alge svrstavaju u jednu kategoriju, jer među njima nema značajnije razlike. Kolonije su manji ili veći kompleksi promenljivog broja ćelija koje su u morfološkom i fiziološkom pogledu samostalne (nezavisne). S obzirom da su ovakvih svojstava, smatra se da tip organizacije poznat i pod nazivom otvorena kolonija i ne treba posebno izdvajati, već da se u takvim slučajevima radi o jednoćelijskim organizmima koji posle deobe grade labilne ćelijske komplekse različitog oblika i veličine.
Kolonije kod kojih se broj ćelija ustaljuje u ranim fazama razvića i ne menja sve do sledeće reproduktivne faze nazivaju se zatvorene ili prave kolonije, a u savremenoj literaturi sve češće cenobije. U odnosu na građu i funkciju ćelije u otvorenim kolonijama i cenobijama mogu biti međusobno iste ili različite. Otvorena kolonija ili cenobija koju grade iste ćelije u morfološkom, citološkom i fiziloškom pogledu iste ćelije naziva se monomorfna. Polimorfe otvorene kolonije i cenobije su na višem razvojnom stupnju od monomorfnih, jer ih grade ćelije različite po građi i funkciji. Među otvorenim kolonijama i cenobijama možemo razlikovati pokretne i nepokretne kolonije. Pokretne imaju bičeve ili cilije. Ovakvi oblici mogu da budu obavijeni sluznim omotačima ili su bez njih. Po obliku kolonije mogu biti pločaste, loptaste, granate, kubičaste, nepravilne itd. Nepokretne kolonije grade ćelije bez bičeva i cilija, a što se oblika tiče mogu biti različite. Kolonije mogu takođe da budu građene od jednoćelijskih i višećelijskih jedinki.
Među algama na ovom stupnju organizacije moguće je razlikovati nekoliko razvojnih linija (tipova): monadni, rizopodijski, hemimonadni i kokoidni.
a) MONADNI TIP. Osnovna karakteristika svih jednoćelijskih, kolonijskih i cenobijskih algi koje imaju monadni (monadoidni) tip morfološke organizacije, je njihova sposobnost aktivnog kretanja u vegetativnim stadijumima, koja se ostvarauje bičevima. Broj, dužina, građa i položaj bičeva veoma su značajna sistematska svojstva, jer ukazuju na poreklo i srodnost (filogenetske odnose) između pojedinih grupa algi. Kod algi na ovom stupnju organizacije, po pravilu, ispoljena je polarna diferencijacija ćelija ili kolonija. Najčešći oblik ćelije je vretenast ili kapljičast. Oblik zavisi od ćelijskog omotača, koji može da bude plazmalema, pelikula, teka (oklop ili pancir) ili ćelijski zid, iz čega proizilazi da imaju stalni oblik tela ili su im svojstveni metabolički pokreti. Alge monadnog tipa organizacije pripadaju eukariotskim organizmima, tj. ne nalaze se u razdelu Cyanoprocaryota (Cyanobacteria). U ćelijama se, po pravilu, nalaze stigma i pulsirajuće (pulsativne) vakuole, a kod nekih i rizoplasti. Predstavnici na ovom stupnju organizacije nalaze se u većini razdela, a dominiraju u razdelima: Cryptophyta, Chloromonadophyta, Dynophyta, Euglenophyta i Chrysophyta, a česti su i u razdelu Chlorophyta.
Alge sa ovim tipom morfološke organizacije su najprimitivnije i smatra se da su se od njih razvili, posredno ili neposredno, svi ostali tipovi morfološke organizacije algi. Kod algi na višem organizacionom stupnju monadoidnom građom odlikuju se samo ćelije kojima se alge razmnožavaju - zoospore i gameti.
b) RIZOPODIJSKI TIP. Alge rizopodijskog (rizopodijalnog, ameboidnog) tipa organizacije, kako jedoćelijske, tako i kolonijske, gimnoplasti su, obrazuju pseudopodije, kreću se ameboidno, ređe su sesilne, iz čega možemo da zaključimo da nemaju čvrst ćelijski zid. One pomoću pseudopodija mogu da uzimaju iz spoljašnje sredine i čvrstu hranu. Ćelije pojedinih algi ovog tipa organizacije, posebno sesilnih i kolonijskih, nalaze se u kućicama (npr. vrsta Dinobryon reptans) čije su morfometrijske i druge osobine postojane, pa, prema tome, i sistematski značajna svojstva značajna svojstva za determinaciju određenih taksona. U ćelijama rizopodijskih algi nalaze se jedro, plastidi, mitohondrije i druge organele karakteristične za eukariote. Osim toga imaju, mada ne u svim slučajevima, pulsativne vakuole, stigmu i bazalna telašca. Kod svih do sada proučenih ciklusa razvića, ustanovljeni su flagelatni stadijumi, najčešće su to zoospore. Postojanje stigme, pulsativnih vakuola, bazalnih telašaca, flagelatnih stadijuma u ciklusu razvića, navodi na zaključak da savremene alge sa rizopodijskim tipom morfološke organizacije, iako na prvi pogled primitivnije od monadnih, ipak vode poreklo od njih. Najznačajniji momenat u njihovoj evoluciji dogodio se kada su bičevi evoluirali u pseudopodije (o ovome videti u tekstu o pseudopodijama). Alge na ovom nivou morfološke organizacije se nazivaju gimnoplasti.
Rizopodijski tip organizacije zastupljen je znatno manje od monadnog tipa. Alge na ovom stupnju morfološke organizacije nalaze se u razdelima Dinophyta, Xanthophyta i Chrysophyta.
c) HEMIMONADNI TIP. Hemimonadni tip morfološke organizacije, u literaturi je poznat još i pod nazivima kapsalni, palmeloidni, tetrasporni i transgresivni tip. Po svojim karakteristikama je prelazni tip između monadnog i kokoidnog tipa. Alge koje karakteriše hemimonadni tip morfološke organizacije mogu biti jednoćelijske i kolonijske, sesilne i slobodne, u vegetativnom stadijumu razvića nepokretne. Najtipičniji predstavnici ovog morfološkog tipa su u obliku ćelijskih agregata koji se nalaze u sluznoj masi. Njihove ćelije su gimnoplasti, retko na ćeliji imaju ćelijski zid. Po pravilu se nalaze u dobro razvijenoj galertnoj masi, dok su samo malobrojni predstavnici u kućicama. Iako nepokretne, alge sa ovim tipom morfološke organizacije imaju niz ćelijskih organela karakterističnih za monadoidni tip (koji je pokretan). To su pulsativne vakuole i stigma, a pojedine (npr. rod Gloeococcus) imaju rudimente bičeva pomoću kojih se mogu neznatno kretati u sluzi koja ih okružuje. Pojedini predstavnici zelenih algi imaju nepokretne bičolike organele - pseudocilije.
Kod nekih algi hemimonadni tip morfološke organizacije je zastupljen tokom skoro čitavog života i menjaju ga samo tokom razmnožavanja. Nasuprot ovim algama postoje i takve koje su inače monadnog tipa, a prilikom nepovoljnih životnih uslova prelaze u hemimonadni tip morfološke organizacije radi preživljavanja i održavanja vrste. Monadoidne alge prilikom prelaska u ovakvo stanje gube flagele i nastavljaju da se razmnožavaju uz povećanje sluznog omotača. Takođe, u ovaj tip morfološke organitacije mogu da pređu i izvesne nitaste forme čiji se talusi raspadaju i obrazuju gomilice nepravilnog oblika.
Pojava ovog tipa organizacije smatra se značajnom etapom u morfološkoj evoluciji biljne ćelije. Tačnije, pojavom ovog morfološkog tipa organizacije dolazi do postepenog prelaska od pokretnih monadnih oblika, ka tipičnim nepokretnim oblicima biljne ćelije. Ovaj morfološki tip se nalazi u sledećim razdelima: Cyanoprocaryota, Xanthophyta, Chrysophyta i Chlorophyta.
d) KOKOIDNI TIP. Kokoidni tip morfološke organizacije je u literaturi poznat i pod nazivom okruglasti tip, zbog toga što većina algi sa ovim tipom organizacije imaju loptaste ćelije, mada su kod nekih nepravilnog oblika. Ovaj tip morfološke organizacije objedinjuje jednoćelijske, otvorene kolonijske i cenobijske alge, koje mogu biti sesilne i lebdeće koje se karakterišu potpunim odsustvom monadnih struktura (bičeva, stigmi, bazalnih telašaca, pulsativnih vakuola). Za njih su prisutne samo organele karakteristične za eukariote. Iz te činjenice proizilazi da su alge na ovom stupnju organizacije u vegetativnom stadijumu razvića nepokretne. Međutim, od ove konstatacije treba izuzeti one alge koje imaju sva svojstva kokoidnog tipa organizacije, a kreću se izlučivanjem sluznih supstanci preko rafe (Desmidiales). Jedno od bitnih svojstava algi ovog tipa morfološke organizacije jeste i postojanje ćelijskog zida koji daje stalan oblik i izgled ćelije. Važno je istaći i to da jednoćelijski organizmi koji se odlikuju kokoidnim tipom morfološke organizacije, u većini slučajeva, imaju dobro razvijen ćelijski zid na kome se često nalaze različiti izraštaji
Sa evolucionog stanovišta ovaj tip organizacijemima poseban značaj, jer se smatra ishodnim za obrazovanje višećelijskih talusa, kao i sifonalnog i sifonokladalnog tipa morfološke organizacije vegetativnog tela alge.
Na ovom stupnju morfološke organizacije nalaze se alge u skoro svim razdelima, osim u razdelima: Euglenophyta, Phaeophyta i Charophyta.
2. KATEGORIJA: SIFONIJSKE ALGE
Alge koje pripadaju ovoj morfološkoj kategoriji su između jednoćelijskih i višećelijskih algi. One predstavljaju slepu evolucionu granu u morfološkom razvoju algi. Zastupljene su sa relativno malim brojem rodova. U okviru ove kategorije možemo razlikovati dva tipa morfološke organizacije: sifonalni i sifonokladalni tip.
a) SIFONALNI TIP. U literaturi je ovaj tip morfološke organizacije poznat još i pod nazivom cenocitni i acelularni tip. Osnovna odlika vegetativnog tela ovih algi jeste da je ono, ma koliko bilo krupno i morfološki diferencirano, uvek jednoćelijsko. Poprečne pregrade kod nekih vrsta nastaju samo pri povredama ili pri obrazovanju organa za razmnožavanje. Čak i tako nastale ćelije su višejedarne i međusobno nisu istih veličina. Citoplazma se nalazi uz ćelijski zid i, izuzev predstavnika reda Dasicladales koje imaju jedno jedro, u njoj se nalazi veliki broj jedara. Po obliku talusa može da bude končast, mehurast ili kormoidne građe. Morfološki složenije taluse imaju sifonalne alge koje žive u morima.
Prema nekim shvatanjima, sifonalni tip morfološke organizacije nastao je redukcijom složenije građenih končastih algi, a prema drugim usložnjavanjem talusa kokoidnog tipa. Sa stanovišta morfološke evolucije predstavlja slepu granu.
Sifonalni tip morfološke organizacije svojstven je malom broju rodova koji pripadaju razdelima Xanthophyta i Chlorophyta.
b) SIFONOKLADALNI TIP. Osnovna karakteristika ovog tipa organizacije jeste da prvobitno sifonalni (cenocitni) talus segregacionim deobama postaje segmentisan, pri čemu je svaki segment višejedaran. Sifonokladalni talusi javljaju se u obliku mehura, negranatih ili granatih trihoma, ili masivnih makroskopskih talusa različitog oblika i veličine. Sifonokladalni tip građe poznat je samo kod nekih predstavnika razdela Chlorophyta. U morfološkoj evoluciji talusa predstavlja slepu granu.
3. KATEGORIJA: KONČASTE (VIŠEĆELIJSKE) ALGE.
Končaste alge imaju višećelijske taluse koji su često makroskopskih veličina (videti fotografiju: zanimljiva fotografija). Ova kategorija morfološke organizacije se nalazi kod najsloženijih i najprogresivnijih grupa organizama kao što su Rhodophyta, Phaeophyta i Charophyta. Kod ova tri razdela ovakva građa talusa se nalazi kod većine predstavnika. Kod drugih razdela se ova kategorija organizacije nalazi kod malog broja predstavnika ili se uopšte ne nalazi. U okviru ove kategorije možemo razlikovati sledeće tipove: trihalni, heterotrihalni, pseudoparenhimski i parenhimski tip.
a) TRIHALNI TIP. Najprostiji višećelijski talus imaju alge na trihalnom stupnju morfološke organizacije. Trihalni talusi u tipičnom obliku razvijaju se kao negranati ili granati, slobodnoplivajući ili sesilni konci (niti). Talus trihalnih algi gradi niz ćelija koje nastaju uzastopnim transverzalnim deobama. Talus može da bude izgrađen samo od jedne niti, ili se veći broj niti spaja gradeći manje ili više složena tela različitog oblika. Trihalni talus raste neprekidno u toku vegetativne faze ciklusa razvića. Rastenje može da bude difuzno, interkalarno, apikalno ili bazalno. Trihalni talusi mogu da budu građeni od ćelija koje su međusobno iste. Takvi talusi nazivaju se homocitni. Končasti talusi koji su diferencirani na vršni i bazalni deo, koji poseduju zone u kojima se vrši deoba ćelija u kojima se jasno razlikuju organi za razmnožavanje od vegetativnih ćelija, nazivaju se heterocitni.
Alge sa trihalnim tipom talusa široko su rasprostranjene i nalaze se u većini razdela. Končaste negranate taluse imaju mnoge modrozelene alge (Cyanoprocaryota), zlatne alge (Chrysophyta), zelene alge (Chlorophyta) i druge. Među zelenim, mrkim i crvenim algama nalaze se mnogi predstavnici koji imaju granat trihalni talus.
Sa evolucionog stanovišta i ova etapa u morfološkoj evoluciji veoma je značajna, jer se na trihalnom stupnju morfološke organizacije prvi put javljaju i neke osobine karakteristične za višećelijske biljke. Osim toga, iz ovog organizacionog tipa razvili su se složeniji tipovi građe vegetativnog tela biljaka.
b) HETEROTRIHALNI TIP. Ovaj tip morfološke organizacije predstavlja složeniju varijantu trihalnog tipa, nastala kao posledica morfološke diferencijacije u vezi sa adaptacijama na različite funkcije. Heterotrihalni talusi građeni su od dva sistema niti. Jedni rastu horizontalno po supstratu i vrše funkciju pričvršćivanja, a drugi rastu uspravno sa puzećih delova talusa. Na uspravnim delovima talusa nalaze se organi za razmnožavanje. Od ovako tipično građenih heterotrihalnih talusa morfološkom diferencijacijom i specijalizacijom nastala su dva tipa heterotrihalnih talusa. Kod jedne grupe organizama redukovali su se puzeći delovi talusa, a vertikalni su se sve više usložnjavali, dok je kod drugih tekao obrnut proces.
Heterotrihalna građa talusa nalazi se kod mnogih predstavnika Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta i nekih Xanthophyta i Chrysophyta.
Sa evolucionog aspekta i ova faza u morfološkom razvoju algi veoma je značajna, jer se iz nje razvijaju složenije građeni talusi pseudoparenhimskog i parenhimskog tipa.
c) PSEUDOPARENHIMSKI TIP. Izraz pseudoparenhimski ili lažnoparenhimski nije sasvim korektan ali je uobičajen u literaturi. Korektniji izraz bi bio prividno parenhimski tip. Talus pseudoparenhimske građe je višećelijski, često veoma krupan, morfološki diferenciran, a nastaje preplitanjem i srastanjem niti razgranatog heterotrihalnog talusa. U talusima ovog tipa građe javlja se i morfofunkcionalno diferenciranje unutrašnje građe, što se ispoljava u pojavi tzv. lažnih (ili ispravnije - prividnih) tkiva.
Prostije građeni talusi nastaju samo preplitanjem niti koje su objedinjene galertnom masom. Iz njih se razvija složeniji tip morfološke organizacije pseudoparenhimskog talusa - jednoosovinski ili centrotrihalni. Ovaj tip talusa nastaje preplitanjem i srastanjem bočnih grana jedinstvene jednoredne razgranate niti koja zauzima centralni položaj u talusu. Još složeniji tip građe pseudoparenhimskog talusa je višeosovinski ili fontanski tip. Centralna osovina višeosovinskog talusa sagrađena je od većeg broja paralelnih niti koje su grupisane u centralno lociran, šupalj ili kompaktan, snopić. Na nitima koje grade centralni snopić razvijaju bočne grane koje se razlikuju od niti centralnog snopića i imaju ograničeno rastenje.
Pseudoparenhimski tip morfološke organizacije je zastupljen u svim varijantama u razdelu crvenih algi (Rhodophyta). Kod ove grupe organizama postoji ogromna morfološka razlika, pa se njihova morfologija obično prikazuje po klasama.
U evoluciji ovaj tip morfološke organizacije talusa predstavlja slepu granu. Međutim, pojavom krupnog, integrisanog vegetativnog tela, složenije spoljne i unutrašnje građe, alge su osvojile nove ekološke niše i zato je ovaj stupanj u morfološkoj diferencijaciji dalusa značajan.
d) PARENHIMSKI TIP. Ovaj tip mofološke organizacije je višećelijski, a u morfološkom i anatomskom pogledusloženiji je od svih do sada opisanih. Osnovne karakteristike algi sa parenhimskim (parenhimatičnim) tipom talusa su: vidljivost golim okom (makroskopske su), višećelijske, morfološki, pa i anatomski diferencirane, neograničeno rastu. Rast talusa ostvaruje se deobom svih ćelija (difuzan tip) ili deobom lokalizovanih meristemskih ćelija koje po položaju mogu da budu apikalne, bazalne i interkalarne.
Talusi mnogih algi (svih pršljenčica, pojedinih Rhodophyta, Phaeophyta i drugih) tako su diferencirani tako da liče na vegetativna tela biljaka. Talus na kome se razlikuju delovi koji podsećaju na list, stablo i koren vaskularnih biljaka naziva se kormoidan. Deo kormoidnog talusa koji liči na list naziva se filoid, na stblo kauloid i na koren rizoid.
Sva morfološka raznovrsnost i složenost unutrašnje građe parenhimskih talusa nalaze se kod predstavnika razdela Rhodophyta, Phaeophyta i Chlorophyta.
Pojava parenhimske građe u evoluciji značila je korak napred, jer je omogućila pojavu obilja morfoloških oblika na istom nivou organizacije, veću adaptiranost u postojećim i osvajanje novih ekoloških niša. Parenhimski tip organizacije predstavlja najviši stepen morfološke diferencijacije talusa algi dostignut u dosadašnjoj evoluciji. Talusi ove građe predstavljaju predstavljau prelazni tip ka kormusu viših biljaka.
Pseudoparenhimski i parenhimski tip morfološke organizacije odlikuju se i složenijom diferenciranošću unutrašnjih struktura. To se ogleda u pojavi ćelijskih kompleksa koji vrše određene fiziološke funkcije. Tako se kod nekih mrkih (smeđih) i crvenih algi u perifernim delovima talusa razvija epidermoid koji ima zaštitnu ulogu, a dublje u talusu nalaze se kompleksi ćelija koji vrše mehaničku, provodnu i funkciju magacioniranja rezervnih hranljivih supstanci. Ipak, i pored takve građe, alge nikad ne dostižu nivo histološke diferencijacije koji se nalazi kod biljaka, već sve ostaje na nivou pseudotkiva.
EVOLUCIONA MORFOLOGIJA ALGI
Predstavljeni tipovi morfološke organizacije algi nisu ravnomerno zastupljeni u svim razdelima. Sve tipove morfološke građe možemo naći u razdelu zelenih algi (Chlorophyta), a većinu u razdelu Xanthophyta i Chrysophyta. Prisustvo istih morfoloških nivoa organizacije kod algi različitih razdela objašnjava se zajedničkim ishodnim organizacionim tipom, morfološkim paralelizmom i konvergentnom evolucijom.
Poznato je da mnoge monadoidne alge privremeno mogu da pređu u rizopodijske ili kokoidne oblike. To se dešava kada prelaze u palmeloidno stanje. Ako predpostavimo da ova privremena pojava tokom evolucije izvesnih algi počne da preovlađuje u ciklusu razvića, a da se monadoidni tip morfološke organizacije javlja samo u fazi razmnožavanja, onda se iz monadoidnih oblika lako mogu izvesti rizopodijalni i kokoidni, a istovremeno i objasniti pojava palmeloidnog stanja u koje prelaze pojedine alge. Iz monadoidnih oblika mogu se izvesti i trihalne forme čemu u prilog govori razviće savremenih trihalnih algi iz zoospora. Iz trihalnih, preko heterotrihalnih nije teško zamisliti postanak pločastih parenhimatičnih talusa. Prema tome, ako prihvatimo da je od algi monadoidnog tipa organizacije počela morfološka evolucija svih razdela, onda se morfološki paralelizam može tumačiti kao paralelan razvoj svih ostalih nivoa morfološke diferencijacije talusa od istog početnog tipa. Usožnjavanjem građe talusa koje se odvijalo tokom evolucije bilo je praćeno gubitkom pokretljivosti, tako da se ona, kod organizama na višem nivou organizacije zadržala još samo ko reproduktivnih ćelija. Jedan od faktora koji je sigurno uticao na pojavu morfološkog paralelizma kod algi različitih razdela bio je i njihov razvoj u manje ili više ujednačenim životnim uslovima koji vladaju u vodenoj sredini kao njihovom osnovnom staništu.
1. KATEGORIJA: JEDNOĆELIJSKE I KOLONIJSKE ALGE
Ova kategorija morfološke organizacije algi je najjednostavnija i najprimitivnija. Jednoćelijske i kolonijske (kolonijalne) alge se nalaze u svim razdelima, osim u razdelima mrke alge (Phaeophyta) i pršljenčice (Charophyta), ali se smatra da ih je u razdelu mrkih algi bilo tokom evolucije, ali su one do danas iščezle.
Obično se jednoćelijske i kolonijske alge svrstavaju u jednu kategoriju, jer među njima nema značajnije razlike. Kolonije su manji ili veći kompleksi promenljivog broja ćelija koje su u morfološkom i fiziološkom pogledu samostalne (nezavisne). S obzirom da su ovakvih svojstava, smatra se da tip organizacije poznat i pod nazivom otvorena kolonija i ne treba posebno izdvajati, već da se u takvim slučajevima radi o jednoćelijskim organizmima koji posle deobe grade labilne ćelijske komplekse različitog oblika i veličine.
Kolonije kod kojih se broj ćelija ustaljuje u ranim fazama razvića i ne menja sve do sledeće reproduktivne faze nazivaju se zatvorene ili prave kolonije, a u savremenoj literaturi sve češće cenobije. U odnosu na građu i funkciju ćelije u otvorenim kolonijama i cenobijama mogu biti međusobno iste ili različite. Otvorena kolonija ili cenobija koju grade iste ćelije u morfološkom, citološkom i fiziloškom pogledu iste ćelije naziva se monomorfna. Polimorfe otvorene kolonije i cenobije su na višem razvojnom stupnju od monomorfnih, jer ih grade ćelije različite po građi i funkciji. Među otvorenim kolonijama i cenobijama možemo razlikovati pokretne i nepokretne kolonije. Pokretne imaju bičeve ili cilije. Ovakvi oblici mogu da budu obavijeni sluznim omotačima ili su bez njih. Po obliku kolonije mogu biti pločaste, loptaste, granate, kubičaste, nepravilne itd. Nepokretne kolonije grade ćelije bez bičeva i cilija, a što se oblika tiče mogu biti različite. Kolonije mogu takođe da budu građene od jednoćelijskih i višećelijskih jedinki.
Među algama na ovom stupnju organizacije moguće je razlikovati nekoliko razvojnih linija (tipova): monadni, rizopodijski, hemimonadni i kokoidni.
a) MONADNI TIP. Osnovna karakteristika svih jednoćelijskih, kolonijskih i cenobijskih algi koje imaju monadni (monadoidni) tip morfološke organizacije, je njihova sposobnost aktivnog kretanja u vegetativnim stadijumima, koja se ostvarauje bičevima. Broj, dužina, građa i položaj bičeva veoma su značajna sistematska svojstva, jer ukazuju na poreklo i srodnost (filogenetske odnose) između pojedinih grupa algi. Kod algi na ovom stupnju organizacije, po pravilu, ispoljena je polarna diferencijacija ćelija ili kolonija. Najčešći oblik ćelije je vretenast ili kapljičast. Oblik zavisi od ćelijskog omotača, koji može da bude plazmalema, pelikula, teka (oklop ili pancir) ili ćelijski zid, iz čega proizilazi da imaju stalni oblik tela ili su im svojstveni metabolički pokreti. Alge monadnog tipa organizacije pripadaju eukariotskim organizmima, tj. ne nalaze se u razdelu Cyanoprocaryota (Cyanobacteria). U ćelijama se, po pravilu, nalaze stigma i pulsirajuće (pulsativne) vakuole, a kod nekih i rizoplasti. Predstavnici na ovom stupnju organizacije nalaze se u većini razdela, a dominiraju u razdelima: Cryptophyta, Chloromonadophyta, Dynophyta, Euglenophyta i Chrysophyta, a česti su i u razdelu Chlorophyta.
Alge sa ovim tipom morfološke organizacije su najprimitivnije i smatra se da su se od njih razvili, posredno ili neposredno, svi ostali tipovi morfološke organizacije algi. Kod algi na višem organizacionom stupnju monadoidnom građom odlikuju se samo ćelije kojima se alge razmnožavaju - zoospore i gameti.
b) RIZOPODIJSKI TIP. Alge rizopodijskog (rizopodijalnog, ameboidnog) tipa organizacije, kako jedoćelijske, tako i kolonijske, gimnoplasti su, obrazuju pseudopodije, kreću se ameboidno, ređe su sesilne, iz čega možemo da zaključimo da nemaju čvrst ćelijski zid. One pomoću pseudopodija mogu da uzimaju iz spoljašnje sredine i čvrstu hranu. Ćelije pojedinih algi ovog tipa organizacije, posebno sesilnih i kolonijskih, nalaze se u kućicama (npr. vrsta Dinobryon reptans) čije su morfometrijske i druge osobine postojane, pa, prema tome, i sistematski značajna svojstva značajna svojstva za determinaciju određenih taksona. U ćelijama rizopodijskih algi nalaze se jedro, plastidi, mitohondrije i druge organele karakteristične za eukariote. Osim toga imaju, mada ne u svim slučajevima, pulsativne vakuole, stigmu i bazalna telašca. Kod svih do sada proučenih ciklusa razvića, ustanovljeni su flagelatni stadijumi, najčešće su to zoospore. Postojanje stigme, pulsativnih vakuola, bazalnih telašaca, flagelatnih stadijuma u ciklusu razvića, navodi na zaključak da savremene alge sa rizopodijskim tipom morfološke organizacije, iako na prvi pogled primitivnije od monadnih, ipak vode poreklo od njih. Najznačajniji momenat u njihovoj evoluciji dogodio se kada su bičevi evoluirali u pseudopodije (o ovome videti u tekstu o pseudopodijama). Alge na ovom nivou morfološke organizacije se nazivaju gimnoplasti.
Rizopodijski tip organizacije zastupljen je znatno manje od monadnog tipa. Alge na ovom stupnju morfološke organizacije nalaze se u razdelima Dinophyta, Xanthophyta i Chrysophyta.
c) HEMIMONADNI TIP. Hemimonadni tip morfološke organizacije, u literaturi je poznat još i pod nazivima kapsalni, palmeloidni, tetrasporni i transgresivni tip. Po svojim karakteristikama je prelazni tip između monadnog i kokoidnog tipa. Alge koje karakteriše hemimonadni tip morfološke organizacije mogu biti jednoćelijske i kolonijske, sesilne i slobodne, u vegetativnom stadijumu razvića nepokretne. Najtipičniji predstavnici ovog morfološkog tipa su u obliku ćelijskih agregata koji se nalaze u sluznoj masi. Njihove ćelije su gimnoplasti, retko na ćeliji imaju ćelijski zid. Po pravilu se nalaze u dobro razvijenoj galertnoj masi, dok su samo malobrojni predstavnici u kućicama. Iako nepokretne, alge sa ovim tipom morfološke organizacije imaju niz ćelijskih organela karakterističnih za monadoidni tip (koji je pokretan). To su pulsativne vakuole i stigma, a pojedine (npr. rod Gloeococcus) imaju rudimente bičeva pomoću kojih se mogu neznatno kretati u sluzi koja ih okružuje. Pojedini predstavnici zelenih algi imaju nepokretne bičolike organele - pseudocilije.
Kod nekih algi hemimonadni tip morfološke organizacije je zastupljen tokom skoro čitavog života i menjaju ga samo tokom razmnožavanja. Nasuprot ovim algama postoje i takve koje su inače monadnog tipa, a prilikom nepovoljnih životnih uslova prelaze u hemimonadni tip morfološke organizacije radi preživljavanja i održavanja vrste. Monadoidne alge prilikom prelaska u ovakvo stanje gube flagele i nastavljaju da se razmnožavaju uz povećanje sluznog omotača. Takođe, u ovaj tip morfološke organitacije mogu da pređu i izvesne nitaste forme čiji se talusi raspadaju i obrazuju gomilice nepravilnog oblika.
Pojava ovog tipa organizacije smatra se značajnom etapom u morfološkoj evoluciji biljne ćelije. Tačnije, pojavom ovog morfološkog tipa organizacije dolazi do postepenog prelaska od pokretnih monadnih oblika, ka tipičnim nepokretnim oblicima biljne ćelije. Ovaj morfološki tip se nalazi u sledećim razdelima: Cyanoprocaryota, Xanthophyta, Chrysophyta i Chlorophyta.
d) KOKOIDNI TIP. Kokoidni tip morfološke organizacije je u literaturi poznat i pod nazivom okruglasti tip, zbog toga što većina algi sa ovim tipom organizacije imaju loptaste ćelije, mada su kod nekih nepravilnog oblika. Ovaj tip morfološke organizacije objedinjuje jednoćelijske, otvorene kolonijske i cenobijske alge, koje mogu biti sesilne i lebdeće koje se karakterišu potpunim odsustvom monadnih struktura (bičeva, stigmi, bazalnih telašaca, pulsativnih vakuola). Za njih su prisutne samo organele karakteristične za eukariote. Iz te činjenice proizilazi da su alge na ovom stupnju organizacije u vegetativnom stadijumu razvića nepokretne. Međutim, od ove konstatacije treba izuzeti one alge koje imaju sva svojstva kokoidnog tipa organizacije, a kreću se izlučivanjem sluznih supstanci preko rafe (Desmidiales). Jedno od bitnih svojstava algi ovog tipa morfološke organizacije jeste i postojanje ćelijskog zida koji daje stalan oblik i izgled ćelije. Važno je istaći i to da jednoćelijski organizmi koji se odlikuju kokoidnim tipom morfološke organizacije, u većini slučajeva, imaju dobro razvijen ćelijski zid na kome se često nalaze različiti izraštaji
Sa evolucionog stanovišta ovaj tip organizacijemima poseban značaj, jer se smatra ishodnim za obrazovanje višećelijskih talusa, kao i sifonalnog i sifonokladalnog tipa morfološke organizacije vegetativnog tela alge.
Na ovom stupnju morfološke organizacije nalaze se alge u skoro svim razdelima, osim u razdelima: Euglenophyta, Phaeophyta i Charophyta.
2. KATEGORIJA: SIFONIJSKE ALGE
Alge koje pripadaju ovoj morfološkoj kategoriji su između jednoćelijskih i višećelijskih algi. One predstavljaju slepu evolucionu granu u morfološkom razvoju algi. Zastupljene su sa relativno malim brojem rodova. U okviru ove kategorije možemo razlikovati dva tipa morfološke organizacije: sifonalni i sifonokladalni tip.
a) SIFONALNI TIP. U literaturi je ovaj tip morfološke organizacije poznat još i pod nazivom cenocitni i acelularni tip. Osnovna odlika vegetativnog tela ovih algi jeste da je ono, ma koliko bilo krupno i morfološki diferencirano, uvek jednoćelijsko. Poprečne pregrade kod nekih vrsta nastaju samo pri povredama ili pri obrazovanju organa za razmnožavanje. Čak i tako nastale ćelije su višejedarne i međusobno nisu istih veličina. Citoplazma se nalazi uz ćelijski zid i, izuzev predstavnika reda Dasicladales koje imaju jedno jedro, u njoj se nalazi veliki broj jedara. Po obliku talusa može da bude končast, mehurast ili kormoidne građe. Morfološki složenije taluse imaju sifonalne alge koje žive u morima.
Prema nekim shvatanjima, sifonalni tip morfološke organizacije nastao je redukcijom složenije građenih končastih algi, a prema drugim usložnjavanjem talusa kokoidnog tipa. Sa stanovišta morfološke evolucije predstavlja slepu granu.
Sifonalni tip morfološke organizacije svojstven je malom broju rodova koji pripadaju razdelima Xanthophyta i Chlorophyta.
b) SIFONOKLADALNI TIP. Osnovna karakteristika ovog tipa organizacije jeste da prvobitno sifonalni (cenocitni) talus segregacionim deobama postaje segmentisan, pri čemu je svaki segment višejedaran. Sifonokladalni talusi javljaju se u obliku mehura, negranatih ili granatih trihoma, ili masivnih makroskopskih talusa različitog oblika i veličine. Sifonokladalni tip građe poznat je samo kod nekih predstavnika razdela Chlorophyta. U morfološkoj evoluciji talusa predstavlja slepu granu.
3. KATEGORIJA: KONČASTE (VIŠEĆELIJSKE) ALGE.
Končaste alge imaju višećelijske taluse koji su često makroskopskih veličina (videti fotografiju: zanimljiva fotografija). Ova kategorija morfološke organizacije se nalazi kod najsloženijih i najprogresivnijih grupa organizama kao što su Rhodophyta, Phaeophyta i Charophyta. Kod ova tri razdela ovakva građa talusa se nalazi kod većine predstavnika. Kod drugih razdela se ova kategorija organizacije nalazi kod malog broja predstavnika ili se uopšte ne nalazi. U okviru ove kategorije možemo razlikovati sledeće tipove: trihalni, heterotrihalni, pseudoparenhimski i parenhimski tip.
a) TRIHALNI TIP. Najprostiji višećelijski talus imaju alge na trihalnom stupnju morfološke organizacije. Trihalni talusi u tipičnom obliku razvijaju se kao negranati ili granati, slobodnoplivajući ili sesilni konci (niti). Talus trihalnih algi gradi niz ćelija koje nastaju uzastopnim transverzalnim deobama. Talus može da bude izgrađen samo od jedne niti, ili se veći broj niti spaja gradeći manje ili više složena tela različitog oblika. Trihalni talus raste neprekidno u toku vegetativne faze ciklusa razvića. Rastenje može da bude difuzno, interkalarno, apikalno ili bazalno. Trihalni talusi mogu da budu građeni od ćelija koje su međusobno iste. Takvi talusi nazivaju se homocitni. Končasti talusi koji su diferencirani na vršni i bazalni deo, koji poseduju zone u kojima se vrši deoba ćelija u kojima se jasno razlikuju organi za razmnožavanje od vegetativnih ćelija, nazivaju se heterocitni.
Alge sa trihalnim tipom talusa široko su rasprostranjene i nalaze se u većini razdela. Končaste negranate taluse imaju mnoge modrozelene alge (Cyanoprocaryota), zlatne alge (Chrysophyta), zelene alge (Chlorophyta) i druge. Među zelenim, mrkim i crvenim algama nalaze se mnogi predstavnici koji imaju granat trihalni talus.
Sa evolucionog stanovišta i ova etapa u morfološkoj evoluciji veoma je značajna, jer se na trihalnom stupnju morfološke organizacije prvi put javljaju i neke osobine karakteristične za višećelijske biljke. Osim toga, iz ovog organizacionog tipa razvili su se složeniji tipovi građe vegetativnog tela biljaka.
b) HETEROTRIHALNI TIP. Ovaj tip morfološke organizacije predstavlja složeniju varijantu trihalnog tipa, nastala kao posledica morfološke diferencijacije u vezi sa adaptacijama na različite funkcije. Heterotrihalni talusi građeni su od dva sistema niti. Jedni rastu horizontalno po supstratu i vrše funkciju pričvršćivanja, a drugi rastu uspravno sa puzećih delova talusa. Na uspravnim delovima talusa nalaze se organi za razmnožavanje. Od ovako tipično građenih heterotrihalnih talusa morfološkom diferencijacijom i specijalizacijom nastala su dva tipa heterotrihalnih talusa. Kod jedne grupe organizama redukovali su se puzeći delovi talusa, a vertikalni su se sve više usložnjavali, dok je kod drugih tekao obrnut proces.
Heterotrihalna građa talusa nalazi se kod mnogih predstavnika Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta i nekih Xanthophyta i Chrysophyta.
Sa evolucionog aspekta i ova faza u morfološkom razvoju algi veoma je značajna, jer se iz nje razvijaju složenije građeni talusi pseudoparenhimskog i parenhimskog tipa.
c) PSEUDOPARENHIMSKI TIP. Izraz pseudoparenhimski ili lažnoparenhimski nije sasvim korektan ali je uobičajen u literaturi. Korektniji izraz bi bio prividno parenhimski tip. Talus pseudoparenhimske građe je višećelijski, često veoma krupan, morfološki diferenciran, a nastaje preplitanjem i srastanjem niti razgranatog heterotrihalnog talusa. U talusima ovog tipa građe javlja se i morfofunkcionalno diferenciranje unutrašnje građe, što se ispoljava u pojavi tzv. lažnih (ili ispravnije - prividnih) tkiva.
Prostije građeni talusi nastaju samo preplitanjem niti koje su objedinjene galertnom masom. Iz njih se razvija složeniji tip morfološke organizacije pseudoparenhimskog talusa - jednoosovinski ili centrotrihalni. Ovaj tip talusa nastaje preplitanjem i srastanjem bočnih grana jedinstvene jednoredne razgranate niti koja zauzima centralni položaj u talusu. Još složeniji tip građe pseudoparenhimskog talusa je višeosovinski ili fontanski tip. Centralna osovina višeosovinskog talusa sagrađena je od većeg broja paralelnih niti koje su grupisane u centralno lociran, šupalj ili kompaktan, snopić. Na nitima koje grade centralni snopić razvijaju bočne grane koje se razlikuju od niti centralnog snopića i imaju ograničeno rastenje.
Pseudoparenhimski tip morfološke organizacije je zastupljen u svim varijantama u razdelu crvenih algi (Rhodophyta). Kod ove grupe organizama postoji ogromna morfološka razlika, pa se njihova morfologija obično prikazuje po klasama.
U evoluciji ovaj tip morfološke organizacije talusa predstavlja slepu granu. Međutim, pojavom krupnog, integrisanog vegetativnog tela, složenije spoljne i unutrašnje građe, alge su osvojile nove ekološke niše i zato je ovaj stupanj u morfološkoj diferencijaciji dalusa značajan.
d) PARENHIMSKI TIP. Ovaj tip mofološke organizacije je višećelijski, a u morfološkom i anatomskom pogledusloženiji je od svih do sada opisanih. Osnovne karakteristike algi sa parenhimskim (parenhimatičnim) tipom talusa su: vidljivost golim okom (makroskopske su), višećelijske, morfološki, pa i anatomski diferencirane, neograničeno rastu. Rast talusa ostvaruje se deobom svih ćelija (difuzan tip) ili deobom lokalizovanih meristemskih ćelija koje po položaju mogu da budu apikalne, bazalne i interkalarne.
Talusi mnogih algi (svih pršljenčica, pojedinih Rhodophyta, Phaeophyta i drugih) tako su diferencirani tako da liče na vegetativna tela biljaka. Talus na kome se razlikuju delovi koji podsećaju na list, stablo i koren vaskularnih biljaka naziva se kormoidan. Deo kormoidnog talusa koji liči na list naziva se filoid, na stblo kauloid i na koren rizoid.
Sva morfološka raznovrsnost i složenost unutrašnje građe parenhimskih talusa nalaze se kod predstavnika razdela Rhodophyta, Phaeophyta i Chlorophyta.
Pojava parenhimske građe u evoluciji značila je korak napred, jer je omogućila pojavu obilja morfoloških oblika na istom nivou organizacije, veću adaptiranost u postojećim i osvajanje novih ekoloških niša. Parenhimski tip organizacije predstavlja najviši stepen morfološke diferencijacije talusa algi dostignut u dosadašnjoj evoluciji. Talusi ove građe predstavljaju predstavljau prelazni tip ka kormusu viših biljaka.
Pseudoparenhimski i parenhimski tip morfološke organizacije odlikuju se i složenijom diferenciranošću unutrašnjih struktura. To se ogleda u pojavi ćelijskih kompleksa koji vrše određene fiziološke funkcije. Tako se kod nekih mrkih (smeđih) i crvenih algi u perifernim delovima talusa razvija epidermoid koji ima zaštitnu ulogu, a dublje u talusu nalaze se kompleksi ćelija koji vrše mehaničku, provodnu i funkciju magacioniranja rezervnih hranljivih supstanci. Ipak, i pored takve građe, alge nikad ne dostižu nivo histološke diferencijacije koji se nalazi kod biljaka, već sve ostaje na nivou pseudotkiva.
EVOLUCIONA MORFOLOGIJA ALGI
Predstavljeni tipovi morfološke organizacije algi nisu ravnomerno zastupljeni u svim razdelima. Sve tipove morfološke građe možemo naći u razdelu zelenih algi (Chlorophyta), a većinu u razdelu Xanthophyta i Chrysophyta. Prisustvo istih morfoloških nivoa organizacije kod algi različitih razdela objašnjava se zajedničkim ishodnim organizacionim tipom, morfološkim paralelizmom i konvergentnom evolucijom.
Poznato je da mnoge monadoidne alge privremeno mogu da pređu u rizopodijske ili kokoidne oblike. To se dešava kada prelaze u palmeloidno stanje. Ako predpostavimo da ova privremena pojava tokom evolucije izvesnih algi počne da preovlađuje u ciklusu razvića, a da se monadoidni tip morfološke organizacije javlja samo u fazi razmnožavanja, onda se iz monadoidnih oblika lako mogu izvesti rizopodijalni i kokoidni, a istovremeno i objasniti pojava palmeloidnog stanja u koje prelaze pojedine alge. Iz monadoidnih oblika mogu se izvesti i trihalne forme čemu u prilog govori razviće savremenih trihalnih algi iz zoospora. Iz trihalnih, preko heterotrihalnih nije teško zamisliti postanak pločastih parenhimatičnih talusa. Prema tome, ako prihvatimo da je od algi monadoidnog tipa organizacije počela morfološka evolucija svih razdela, onda se morfološki paralelizam može tumačiti kao paralelan razvoj svih ostalih nivoa morfološke diferencijacije talusa od istog početnog tipa. Usožnjavanjem građe talusa koje se odvijalo tokom evolucije bilo je praćeno gubitkom pokretljivosti, tako da se ona, kod organizama na višem nivou organizacije zadržala još samo ko reproduktivnih ćelija. Jedan od faktora koji je sigurno uticao na pojavu morfološkog paralelizma kod algi različitih razdela bio je i njihov razvoj u manje ili više ujednačenim životnim uslovima koji vladaju u vodenoj sredini kao njihovom osnovnom staništu.
Nema komentara:
Objavi komentar