UVOD. Proučavanje pitanja porekla, evolucije i filogenije algi od velikog je teorijskog značaja, jer doprinosi razjašnjenju mnogih fundamentalnih pitanja biologije. Među najvažnija pitanja svakako ubrajamo nastanak živih bića na planeti Zemlji, problem morfološke evolucije, pojave i evolucije polnog procesa, načina ishrane, razvića ćelijskog zida i mnogih drugih pitanja.POREKLO. Do danas su vršena mnoga kompleksna proučavanja kako fosilnih, tako i recentnih organizama. Pored ovih istraživanja, vršena su i ona koja se tiču nastanka i razvoja planete Zemlje. Na osnovu rezultata ovih istraživanja danas sa velikom sigurnošću možemo tvrditi da su prvobitna živa bića bila anaerobni heterotrofni prokariotični organizmi. Međutim, njihovi fosilni ostaci do danas nisu otkriveni. Najstariji fosilni ostaci pripadaju bakterijama i modrozelenim prokariotima. Pronađeni su u slojevima čija se starost procenjuje na oko 3,5 milijarde godina. Na osnovu ovoga se zaključuje da je biološka evolucija počela pre oko 4 milijarde godina. Od organizama sa prokariotičnim tipom organizacije razvili su se prvi eukariotski organizmi, čiji su prvi fosilni ostaci nađeni u slojevima starim između 1,6 do 1,4 milijarde godina. Na osnovu onoga što je do danas poznato o poreklu algi, može se zaključiti da one vode poreklo od nekih prokariotičkih organizama koji su imali hlorofil i vršili oksigenu fotosintezu. Od takvih organizama, kao samostalna evolutivna grana, u davnoj prošlosti pre oko tri milijarde godina, izdvojili su se modrozeleni prokarioti (Cyanoprocaryota). Dalja evolucija algi rezultirala je u pojavi prvih eukariotičnih organizama. Pri tumačenju nastanka eukariota od prokariota dominiraju dva osnovna shvatanja.
TEORIJA PRELAZNIH FORMI. Ova teorija je postavljena u drugoj polovini devetnaestog veka. Ona tumači nastanak eukariota postepenim diferenciranjem i usložnjavanjem građe prokariota. Takav razvoj živog sveta predpostavlja postojanje prelaznih formi između prokariota i eukariota. S obzirom da do danas nisu pronađene prelazne forme, hipoteza postepenog diferenciranja nije opšteprihvaćena. Iako danas ova teorija predstavlja klasično i u neku ruku zastarelo shvatanje, ipak i danas su pojedini biolozi više okrenuti ovoj teoriji, jer teorija endosimbioze ima i dosta nedostataka. Sličnosti između mitohondrija i bakterija, hloroplasta i modrozelenih prokariota, pristalice hipoteze postepenog diferenciranja tumače mogućnošću paralelne evolucije, što je kao pojava evidentno u prirodi. Neosporno je da putem endosimbioze mogu da nastanu novi organizmi, kao recimo lišaji, tako da je njena uloga u evoluciji svakako prisutna, ali simbioza sigurno nije jedini put obrazovanja novih oblika života.
TEORIJE ENDOSIMBIOZE. U pogledu nastanka eukariota od prokariota u savremenoj nauci je prihvaćeno od najvećeg broja biologa shvatanje koje je formulisano u endosimbiotskim teorijama.
ISTORIJAT. Ovu teoriju je prvi postavio Andreas Šimper 1883. godine na osnovu sličnosti između modrozelenih prokariota i hloroplasta. Zbog nedovoljno argumenata, Šimperova teorija pada u zaborav sve do 1905. godine kada Konstantin Mereškovski nije uvideo endosimbiotsko poreklo hloroplasta. Potom je 1920. godine Ivan Valin došao na ideju o endosimbiotskom poreklu mitohondrija. U narednim godinama je veliki broj biologa radilo na endosimbiotskoj teoriji i došlo do značajnih otkrića. Tek je 1981. godine Lin Margulis u svojoj knjizi pod nazivom "Simbioza u ćelijskoj evoluciji" u celini izložila ovu teoriju.
OPŠTE POSTAVKE. Prema endosimbiotskoj teoriji prvi organizmi su bili slobodnoživeći, ameboidni, anaerobni i heterotrofni. Njihovom evolucijom dolazi do pojave živih bića koja su u stanju da sintetišu prvi porfirin-citohrom i da zahvaljujući tome vrše hemosintezu, odnosno da se hemoautotrofno ishranjuju. Tokom dalje evolucije pojavljuju se organizmi sa hlorofilom, odnosno oni kod kojih je u porfirinskom prstenu došlo do zamene atoma gvožđa atomom magnezijuma. Na taj način su nastali prvi organizmi koji su sposobni da vrše fotosintezu, odnosno da se fotoautotrofno ishranjuju. Značaj pojave fotosinteze za održavanje i dalju evoluciju živog sveta ogleda se u stvaranju praktično nepresušnog izvora organskih jedinjenja i produkciji molekulskog kiseonika, prvo u hidrosferi, a potom i atmosferi. Na taj način ostvareni su uslovi za pojavu prvih aerobnih organizama na Zemlji koji su bili autotrofni i heterotrofni.
VODENIČAROVA TEORIJA. Prema teoriji endosimbioze koju je izložio 1975. godine Vodeničarov smatra se da su ameboidni anaerobni prokariot stupio u simbiozu sa aerobnim bakterijama i da su kroz duži evolucioni period obrazovali ćelijsku organelu mitohondriju. U sledećem stadijumu evolucije kao novi endosimbiont u zajednicu stupa bakterija iz grupe slične današnjim spirohetama. Kao rezultat te endosimbioze javlja se jedro i bič kao lokomotorni organ. Na ovaj način je Vodeničarov objašnjavao nastanak prvog heterotrofnog eukariotskog organizma. Neki od tako nastalih eukariotskih organizama dalje stupaju u simbiozu sa modrozelenim prokariotom koji postepeno gubi svoje individualne karakteristike i prilagođavajući se novonastalim odnosima, daje novu ćelijsku organelu - hromoplast. Na ovaj način je tumačio postanak prvih fotoautotrofnih eukariota. Kako za Vodeničarovu, tako i za sve ostale teorije endosimbioze je karakteristično da nastanak eukariota tumače kao rezultat višekratnih endosimbioza tokom dugog evolutivnog perioda. Zato se endosimbiotske hipoteze nazivaju još i teorijama (hipotezama) serijske endosimbioze.
TEORIJA LINE MARGULIS. Hipotezu koja je u osnovnim crtama bila poznata od 1883. godine Lina Margulis je opširno izložila 1981. godine u svom delu "Simbioza u ćelijskoj evoluciji". Osnovna teza ove teorije je da su mitohondrije i plastidi bakterijskog porekla. Brojne odlike morfologije i funkcije koje ih karakterišu, kao i odnos koji one uspostavljaju sa drugim komponentama strukture današnjih eukariotskih ćelija predstavljale bi rezultat endosimbioze ostvarene između različitih kategorija predačkih ćelija od kojih su neke bile ćelije domaćini. Lina Margulis je predpostavila da je do ovakvog vida endosimbioze moglo doći na različite načine: jedna od dve predačke prokariotske ćelije mogla je biti agresivni predator, ili je moglo doći do miroljubive invazije, ili je u pitanju bilo obostranokorisno udruživanje ili je, pak, došlo do fuzije.
TEORIJA KRISTIJANA DE DIVA. Poznati belgijski biohemičar, Kristijan de Div je 1998. godine teoriju koju je Lina Margulis detaljnije iznela, unapredio oslanjajući se, s jedne strane, na neke osobine današnjih prokariotskih i eukariotskih ćelija i, s druge strane, na hipotezu o endosimbiotskom poreklu mitohondrija i plastida, dodajući hipotezu o endosimbiotskom poreklu peroksizoma. On je takođe prethodne teorije endosimbioze upotpunio i biohemijskim podacima koji su nam upotpunili sliku endosimbiotske evolucije prvih eukariotskih organizama, odnosno algi. Ovaj autor polazi od pretpostavke da su neki od predačkih prokariotskih organizama mogli izgubiti sposobnost sinteze komponenti svog bakterijskog zida, pa tako da bez spoljašnjeg omotača oni nisu više mogli da održe stalan oblik i zapreminu. Na taj način je njihova citoplazmina membrana bila u direktnom fizičkom dodiru sa okolnom sredinom, pa je tako sa njom mogla uspostaviti morfološki kontakt i o nju se mogla direktno osloniti. Pored ove hipotetičke pretpostavke, Kristijan de Div je uveo i drugu premisu za svoj zaključak. Naime, on smatra da su ribozomi ovih organizama bili vezani za membranu i da su mogli sintetisati enzime koji su, usmereni u spoljašnju sredinu, mogli razlagati ostatke drugih ćelija i tako joj obezbeđivali hranljive materije. Ovim heterotrofnim organizmima je odsustvo bakterijskog zida omogućavalo rastenje koje se u prvoj fazi ogledalo u povećanju spoljašnje površine. Ovaj proces se manifestovao pojavom ustalasane citoplazmatične membrane. Ćelije su tako na daleko većoj površini mogle da apsorbuju hranljive materije iz spoljašnje sredine.
TEORIJA KRISTIJANA DE DIVA. Poznati belgijski biohemičar, Kristijan de Div je 1998. godine teoriju koju je Lina Margulis detaljnije iznela, unapredio oslanjajući se, s jedne strane, na neke osobine današnjih prokariotskih i eukariotskih ćelija i, s druge strane, na hipotezu o endosimbiotskom poreklu mitohondrija i plastida, dodajući hipotezu o endosimbiotskom poreklu peroksizoma. On je takođe prethodne teorije endosimbioze upotpunio i biohemijskim podacima koji su nam upotpunili sliku endosimbiotske evolucije prvih eukariotskih organizama, odnosno algi. Ovaj autor polazi od pretpostavke da su neki od predačkih prokariotskih organizama mogli izgubiti sposobnost sinteze komponenti svog bakterijskog zida, pa tako da bez spoljašnjeg omotača oni nisu više mogli da održe stalan oblik i zapreminu. Na taj način je njihova citoplazmina membrana bila u direktnom fizičkom dodiru sa okolnom sredinom, pa je tako sa njom mogla uspostaviti morfološki kontakt i o nju se mogla direktno osloniti. Pored ove hipotetičke pretpostavke, Kristijan de Div je uveo i drugu premisu za svoj zaključak. Naime, on smatra da su ribozomi ovih organizama bili vezani za membranu i da su mogli sintetisati enzime koji su, usmereni u spoljašnju sredinu, mogli razlagati ostatke drugih ćelija i tako joj obezbeđivali hranljive materije. Ovim heterotrofnim organizmima je odsustvo bakterijskog zida omogućavalo rastenje koje se u prvoj fazi ogledalo u povećanju spoljašnje površine. Ovaj proces se manifestovao pojavom ustalasane citoplazmatične membrane. Ćelije su tako na daleko većoj površini mogle da apsorbuju hranljive materije iz spoljašnje sredine.
Kristijan de Div u svojoj teoriji prihvata ranije oformljenu hipotezu da su se neki od prevoja citoplazmatične membrane mogli invaginisati dublje u unutrašnjost ovih ćelija. Pojedini delovi tako ulegle membrane su se odvojili u vidu izdvojenih membranskih struktura u protoplastu ćelije. On smatra da su se ovim procesom internalizovali oni delovi citoplazmatične membrane sa kojima su DNK i prokariotski ribozomi uspostavljali povremene, odnosno privremene morfološke kontakte. Nukleusni ovoj i endoplazmatični retikulum su se diferencirali od tih segmenata membrane. U ovoj fazi evolutivnog procesa ćelija se uočavaju prve naznake unutarćelijske kompartmentizacije.
Paralelno sa ovim promenama, koje su se dešavale u predačkim eukariotskim ćelijama koje su već u ovoj fazi evolucije imale neke od osnovnih eukariotskih karakteristika, postepeno su povećavale svoju zapreminu. U protoplastu ovih ćelija se postepeno se odvijao proces formiranja odeljaka koji su dale goldžijeve oblasti u savremenim eukariotskim ćelijama. Svi organizmi sa ćelijama ovog nivoa evolutivnog progresa su bili heterotrofni. Kristijan de Div predpostavlja da su ovakvi organizmi zahvaljujući pojavi citoskeleta bili sposobni, ne samo da obavljaju razlaganje ostataka drugih ćelija u svojoj okolini, nego i da aktivno zahvataju čestice iz spoljašnje sredine i da ih razlažu u svojoj unutrašnjosti.
ARGUMENTACIJA TEORIJA.
ANTIARGUMENTACIJA TEORIJA.
Tekst nije završen. Radovi su u toku.
Nema komentara:
Objavi komentar