RAZMNOŽAVANJE ALGI

Osim količine i hemijskih osobina pigmenata, morfologije talusa, broja, veličine i građe bičeva, ultrastrukture hromoplasta, od najvećeg sistematskog značaja svakako je dobro poznavanje načina razmnožavanja, kao i građe ćelija i organoida koji su u funkciji ovog procesa. Alge se razmnožavaju bespolno (monogonia) i polno (amphigonia). Bespolno razmnožavanje može biti u dva oblika (tipa, vida) vegetativno i sporulativno.
1) VEGETATIVNO RAZMNOŽAVANJE.
Vegetativno razmnožavanje se ostvaruje vegetativnim delovima alge. Ponekad se na samim algama obrazuju organoidi čija je isključiva funkcija vegetativno razmnožavanje. To je viši oblik vegetativnog razmnožavanja. Vegetativno razmnožavanje algi se javlja u više oblika:
a) DEOBA ĆELIJE. Ovaj vid vegetativnog razmnožavanja je karakterističan za jednoćelijske alge. Deoba ćelije kod algi je binarna. Tokom ovog tipa vegetativnog razmnožavanja jedro majke ćelije se deli mitotički, tako da su novonastale jedinke u genetskom pogledu iste. Mitoza se odvija u nekoliko faza karakterističnih za eukariotsku ćeliju, a to su profaza, metafaza, anafaza i telofaza. Tokom mitoze kod nekih algi u profazi dolazi do dezintegracije jedrove membrane. U telofazi razdvojeni hromozomi se kreću prema suprotnim polovima ćelije gde se grupišu, a zatim se oko njih diferencira nova jedrova membrana. Ovakva mitoza se označava kao otvorena. Kod drugih algi pri mitozi jedrova membrana se ne dezintegriše. Podeljeni hromozomi izazivaju izduživanje jedra. U metafazi dolazi do deobe izduženog jedra po sredini pri čemu nastaju dva nova. Ovakva mitoza se označava kao zatvprena. Između otvorene i zatvorene mitoze postoje prelazi, naime kod nekih algi se u mitozi delimično dezintegriše jedarna membrana. Binarna deoba obuhvata kariokinezu (deobu jedra) i citokinezu (deobu citoplazme). Ona može biti uzdužna, poprečna i kosa. Pri sva tri oblika binarne deobe dolazi do deobe jedra i organela. Kod nekih organele se preraspoređuju, a one koje nedostaju u jednoj od novonastalih jedinki se naknadno diferenciraju. Kod algi sa ljušturicom, pri vegetativnoj deobi ljušturica se kod nekih deli, a kod većine nasleđuje jedna jedinka, a druga je po deljenju citoplazme sama formira.
b) FRAGMENTACIJA. Višećelijske, a posebno trihalne alge vegetativno se razmnožavaju fragmentacijom. Fragmentacija u suštini predstavlja razdeljivanje vegetativnog tela algi, pri čemu je svaki takav deo u stanju da regeneriše celu algu. Razdeljivanje talusa može da bude prouzrokovano mehaničkim delovanjem talasa, vetrom i sličnim dejstvima, ili nekim fiziološkim procesima u samoj algi.
c) KRTOLICE. Na rizoidalnim delovima, ređe kauloidu, nekih predstavnika razdela Charophyta razvijaju se krtolice preko kojih se ove alge vegetativno razmnožavaju. To je jedan od vidova višeg oblika vegetativnog razmnožavanja.
d) AKINETI. Obrazovanje akineta je, takođe, jedan od viših oblika vegetativnog razmnožavanja. Akineti su debelozide ćelije bogate rezervnim hranljivim supstancama koje nastaju preobražajem vegetativnih ćelija i omogućavaju algama preživljavanje nepovoljnjih životnih uslova. Akineti se često razvijaju na trihalnim talusima Cyanoprocaryota i Chlorophyta.
e) PUZEĆI KAULOIDI. Za mnoge predstavnike razdela Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta i Charophyta poznato je da obrazuju puzeće kauloide na kojima se razvijaju novi talusi.
2) SPORULATIVNO RAZMNOŽAVANJE.
Sporulativno razmnožavanje se vrši pokretnim ili nepokretnim sporama. Pokretne spore su zoospore, a nepokretne su aplanospore, monospore, bispore, tetraspore. Spore nastaju u ćelijama koje se ne razlikuju od ostalih vegetativnih ili u posebno diferenciranim ćelijama koje se nazivaju sporangije.
a) ZOOSPORE. Zoospore se obrazuju ili u vegetativnim ćelijama ili u posebno diferenciranim sporangijama koje se nazivaju zoosporangije. Obrazovanju zoospora prethodi deoba jedra, najčešće redukciona, a nju prati deoba hloroplasta, ostalih organela i citoplazme. Zoospore nastale posle redukcione deobe (mejoze) nazivaju se mejospore. Kod većine algi, pri sporulativnom razmnožavanju stvara se veliki broj zoospora u zoosporangiji, čak i preko 20 000. Međutim, ima i takvih algi u čijim se zoosporangijama razvija samo jedna zoospora. Zoospore su gimnoplasti, pokretne su i kreću se pomoću bičeva. Broj, dužina, građa i položaj bičeva značajne su taksonomske karakteristike. U citoplazmi se razlikuje jedro (ili jedra), hloroplasti, stigma i pulsirajuće vakuole. Kada se zoospore oslobode iz zoosporangije, iz njih se posle kraćeg ili dužeg plivanja razvija nova jedinka.
b) APLANOSPORE. U literaturi se ove spore nalaze i pod nazivima autospore i hipnospore. Aplanospore su nepokretni tip spora algi. One nastaju tako što se protoplast izdeli na više delova i na njima se ćelijski zid obrazuje još dok su u majci ćeliji. Ponekad jedan protoplast proizvede jednu pojedinačnu aplanosporu, kao kod nekih predstavnika razdela Dinophyta, kod kojih se aplanospore često nazivaju ciste. Aplanosporama se razmnožavaju neki predstavnici razdela Chrysophyta, Dinophyta i još pojedini predstavnici drugih razdela. Iako mnogi algolozi smatraju da su aplanospore, hipnospore i aplanospore sinonimi, neki smatraju da su hipnospore i aplanospore dva tipa aplanospora. Tako se aplanospore sa debelim ćelijskim omotačem nazivaju hipnospore, a ako aplanospore liče na majku ćeliju onda se nazivaju autospore.
c) MONOSPORE. Monospore su karakteristične za neke predstavnike razdela Rhodophyta, pa će u tekstu o razmnožavanju Rhodophyta biti detaljnije opisane.
d) BISPORE. Bispore su karakteristične za pojedine predstavnike razdela Rhodophyta, pa će u tekstu o razmnožavanju ovih algi biti detaljnije opisane.
e) TETRASPORE. Mnogi predstavnici razdela Rhodophyta i svi predstavnici reda Dictyotales (iz razdela mrkih algi) se sporulativno razmnožavaju tetrasporama. To su haploidne ćelije.
f) POLISPORE. Polispore su nađene samo kod nekih predstavnika razdela Rhodophyta, pa će biti detaljnije opisane u tekstu o razmnožavanju crvenih algi. Monospore, bispore, tetraspore i polispore su za razliku od aplanospora gimnoplasti.
g) HEMIZOOSPORE. Ove spore su karakteristične za pojedine predstavnike razdela Chlorophyta. Odlikuju se odsustvom lokomotornih organela, tj. nepokretne su.
h) STRATOSPORE. U literaturi se sreću i pod nazivom silifikovane ciste. Ove spore su karakteristične za pojedine predstavnike razdela Xanthophyta i Bacillariophyta. Nastaju kada se središnji deo protoplazme odvoji od ostatka protoplasta, zaokruži se, stvori novu plazmatičnu membranu ispod koje velika vezikula luči silicijum-dioksid, pa konačno nastane tvorevina sa dve preklapajuće polovine i otvorom. Oblik i ornamentacija površine stratospora razlikuje se od vegetativnih ćelija.
i) AUKSOSPORE. Nakon kopulacije gameta kod nekih predstavnika razdela Bacillariophyta nastaje zigot koji se povećava i nastaje auksospora koja izluči novi omotač od silicijum-dioksida oko diploidne vegetativne ćelije.
j) MIKROSPORE. Kod pojedinih predstavnika razdela Bacillariophyta uočene su rasplodne ćelije, ameboidne, nepokretne, ili pokretne, sa jednim ili dva biča, koje su u ranijoj literaturi bile poznate kao mikrospore, ali kasnije je utvrđeno da su to razvojni stadijumi u stvaranju muških gameta.
3) POLNO RAZMNOŽAVANJE.
Pored vegetativnog i sporulativnog razmnožavanja mnoge alge se razmnožavaju i polno. Polo razmnožavanje se odlikuje spajanjem sadržaja dve haploidne polne ćelije koje se nazivaju gameti. Kao rezultat njihovog spajanja nastaje zigot koji sadrži diploidan broj hromozoma. Zigot klija odmah ili posle perioda mirovanja. Kod pojedinih vrsta algi zigot klija direktno u novu jedinku, a kod nekih prvo dolazi do obrazovanja zoospora, pa tek iz njih nove jedinke. Kod većine algi gameti postaju u posebno diferenciranim ćelijama koje se nazivaju gametangije. Gametangije su kod svih algi, izuzev onih koje pripadaju razdelu Charophyta, jednoćelijske. Predstavnici razdela Charophyta poseduju složeno građene višećelijske organoide za polno razmnožavanje. Gametangije se nazivaju prema tipu gameta koji se u njima obrazuju - mikrogametangije, makrogametangije, oogonije, anteridije.Kod nekih predstavnika Cyanoprokariota ustanovljeno je razmnožavanje paraseksualnog tipa, tj. preko transformacija. Polno razmnožavanje eukariotskih algi javlja se u više oblika:
a) IZOGAMIJA. Izogamija je polni proces pri kom se spajaju sadržaji dva gameta jednaka po veličini i obliku. S obzirom na to da se morfološki ne razlikuju, a da se odlikuju fiziološki i biohemijski različitim potencijalima označavaju se simbolima + i -. Takvi gameti se nazivaju izogameti. Među algama koje se razmnožavaju izogamijom razlikujemo homotalične i heterotalične alge. Kod homotaličnih se sjedinjuju gameti nastali na istom talusu, a kod heterotaličnih je moguće samo sjedinjenje izogameta sa različitih individua. Sjedinjavanje gameta nastalih na istom talusu se naziva automiktična singamija, a sjedinjavanje gameta nastalih na različitim talusima naziva se amfimiktična singamija.
b) KONJUGACIJA. Kod predstavnika klase Conjugatophyceae (razdela zelenih algi) srećemo, samo za njih karakterističan način polnog razmnožavanja. Njihovi izogameti nemaju bičeve, ali se pri polnom procesu kreću ameboidnim pokretima i tako dolazi do njihovog susreta i sjedinjavanja sadržaja. Polni proces u kome dolazi do spajanja dva morfološki jednaka gameta postala od celog protoplasta ćelije i koji nemaju bičeve naziva se konjugacija. Konjugacija algi i praživotinja su u osnovi dva različita procesa, i to što imaju isti naziv ne znači da su slični.
c) HETEROGAMIJA. Ovaj vid polnog razmnožavanja je u literaturi poznat i pod nazivom anizogamija. Heterogamija se odlikuje sjedinjavanjem gameta različitih, ne samo fiziološki i biohemijski, već i morfološki. Ovakav vid polnog razmnožavanja je karakterističan za alge na višem organizacionom nivou od onih koje se razmnožavaju izogamijom i konjugacijom. Krupniji i manje pokretan gamet označen je kao ženski ili makrogamet, a sitniji i pokretljiviji je muški ili mikrogamet. Gameti različiti po veličini i pokretljivosti nazivaju se heterogameti ili anizogameti.
d) OOGAMIJA. Tendencija sve manje pokretljivosti ženskih gameta rezultirala je tokom evolucije u pojavi krupne i nepokretne jajne ćelije nasuprot brojnim i veoma pokretljivim spermatozoidima. Izuzetak od ovog pravila javlja se kod predstavnika razdela Rhodophyta kod kojih je muški gamet nepokretan i naziva se spermacija. Jajne ćelije se nalaze u posebno diferenciranim delovima talusa koji se nazivaju oogonije, a spermatozoidi se nalaze u anteridijama. Sjedinjavanje (singamija) sadržaja jajne ćelije i spermatozoida naziva se oogamija. Oplođenje jajne ćelije se vrši u oogoniji, a samo u retkim slučajevima izvan nje, u vodi. Muški i ženski gameti mogu se nalaziti na istoj jedinci ili se muški nalaze na jednim, a ženski na drugim jedinkama iste vrste. U prvom slučaju govorimo o jedodomim ili monetskim algama, a u drugom o dvodomim ili dietskim algama.
e) HOLOGAMIJA. Ovaj polni proces se u literaturi naziva još i somatogamija. Hologamija je polni proces pri kome se sjedinjuju sadržaji dve aktivno pokretne jedinke. Ovo je najprimitivniji polni proces poznat kod eukariotskih algi.
f) PARTENOGENEZA. Neke alge se mogu razmnožavati i partenogenetski, tj. bez oplođenja ženskog gameta.
g) AUTOGAMIJA. Pojedini predstavnici razdela Bacillariophyta, i u još nekolicina poznatih vrsta se razmnožavaju autogamijom. Pri autogamiji ne dolazi do spajanja gameta, već se spajaju jedra nastala u jednoj istoj ćeliji. U srpskoj literaturi se mogu naći i pogrešni opisi ovog procesa, pri kome se kaže "pri autogamiji spajaju se gameti nastali u istoj individui". Ovde se jedro poistovećuje sa gametom, a to ne odgovara definiciji da su gameti haploidne ćelije! Autogamija je moguća samo kod vrsta sa više nukleusa u ćeliji. Konjugacija i autogamija su slični procesi, samo što se prilikom autogamije u jednoj jedinci se odvija deoba jedra, a zatim se obično po dva spajaju u sinkarion, iz koga se deobom diferenciraju novi nukleusi. Nakon ovih deoba jedara jedinka se deli binarno. Tokom ovih nukleusnih deoba odvija se rekombinacija gena. Biološki smisao konjugacije i autogamije je stvaranje polimorfnog genetskog materijala, a time i povećanje šansi za preživljavanje u promenljivim uslovima sredine.

Nema komentara: