CITOLOGIJA ALGI

S obzirom na to da se među algama nalazi veliki broj jednoćelijskih organizama, potrebno je napomenuti da će kod takvih organizama karakteristike ćelijske organizacije biti istovremeno i karakteristike organizma, što nije slučaj kada se radi o složenije građenim višećelijskim algama. U ovom tekstu će biti prikazana građa ćelijskih omotača, kao i protoplasta, tj. citoplazme i organela koje se nalaze u ćelijama algi.
ĆELIJSKI OMOTAČI: Na površini ćelija algi se nalaze omotači koji mogu da budu različiti. Neki su tanki i elastični, dok su drugi čvrsti i neelastični. Takođe mnogi čvrsti ćelijski omotači na površini obrazuju različite tvorevine koje mogu biti raznovrsnih oblika i građe.
PLAZMALEMA. Kod najprimitivnijih predstavnika algi (mada je ovo diskutabilno)na površini protoplasta nalazi se fina i tanka membrana - plazmalema čija debljina iznosi oko 10 nm. Organizmi koji na svojoj površini imaju plazmalemu nazivaju se gimnoplasti (gr. gimnos - go, plassos - stvaram). Ovi organizmi se odlikuju stalnom promenom tela i nalazese na rizopodijalnom nivou morfološke organizacije. Većina se kreće pomoću pseudopodija, a pojedini predstavnici pored pseudopodija imaju i jedan ili više bi
čeva. Alge sa plazmalemom se nalaze u sledećim razdelima: Dinophyta, Xanthophyta, Chrysophyta i Chlorophyta. Zoospore i gameti su takođe gimnoplasti.
PELIKULA. Ovaj ćelijski omotač se često u literaturi označava i kao periplast. Pelikula je elastičan sloj na površini ćelije čija debljina iznosi od 8 do 25 nm. S obzirom na to da je debljina pelikule različita kod predstavnika pojedinih vrsta, a da od njene debljine zavisi i mogućnost promene oblika tela, alge sa tanjom pelikulom će moći do izvesne mere da menjaju oblik svoga tela, dok oni sa debljom i čvršćom pelikulom imaju stalan oblik tela. Alge sa pelikulom na površini protoplasta se uglavnom kreću pomoću bičeva i nalaze se u sledećim razdelima: Euglenophyta, Cryptophyta, Raphidophyta, Dinophyta, Chrysophyta i Xanthophyta.
TEKA. Na površini pojedinih algi nalazi se čvrst omotač koji se naziva teka. Teke pojedinih algi imaju izgled ljušture u kojoj slobodno leži ćelija. Na površini teke često se nalaze izraštaji veoma različitog izgleda i veličine. Ti živopisni izraštaji javljaju se kao postojanja morfološka svojstva i zato su značajna pri determinaciji taksona.
ĆELIJSKI ZID. Dalja evolucija ćelijskog omotača rezultira u pojavi ćelijskog zida. Ćelijski zid obezbeđuje dobru zaštitu protoplasta, daje potrebnu čvrstinu ćeliji, a pri svemu tome dovoljno je elastičan tako da ćelija može da raste. Ćelijski zid je i propustljiv pa je na taj način obezbeđena neophodna razmena materija između ćelije i spoljašnje sredine. Građa i debljina ćelijskog zida kod algi je veoma različita. Variranja su ispoljena ček i u okviru iste individue, a zavise od njene starosti, stadijuma razvića i spoljašnjih uslova. Prema načinu postanka i karakteristikama razvića razlikuju se primarni i sekundarni ćelijski zid. Primarni ćelijski zid imaju ćelije koje se nalaze u stadijumu deobe i on se nalazi iznad plazmaleme. Sekundarni ćelijski zid formira se između plazmaleme i primarnog zida. Sekundarni ćelijski zid karakterističan je za ćelije koje se nalaze u stadijumu mirovanja kao na primer trajne spore. Iako se ćelijski zid različitih algi razlikuje u pogledu slojevitosti i po hemijskom sastavu, ipak je za većinu algi zajedničko da su unutrašnji slojevi celulozni, a spoljašnji pektinski. Ćelijski zid većine algi sagrađen je od amorfne supstance koja se naziva stroma u kojoj se nalaze fibrili raspoređeni na različite načine. Zelene i crv
ene alge nemaju celulozu, a umesto nje se nalaze manoze i ksiloze.
PROTOPLAST:
U protoplastu najprimitivnije organizovane ćelije algi, koju srećemo kod pripadnika razdela Cyanoprocaryota, razlikuju se nukleoplazma i hromatoplazma. U nukleoplazmi se diferenciraju hialoplazma i hromatinski elementi koje možemo smatrati analogom jedra kod eukariotskih algi, jer se u njima nalazi DNK. Prema tome, kod Cyanoprocariota, kao i kod većine drugih prokariota, ne nalazi se oformljeno jedro. U ćelijama Cyanoprocaryota takođe se ne nalaze mitohondrije, hromoplasti, golđžijev aparat i druge organele karakteristične za eukariotske alge.Protoplast eukariotskih algi morfološki je diferenciran na jedro i citoplazmu (hijaloplazmu) u kojoj se nalaze organele. Organele po poreklu mogu biti autonomne (roditeljske), euplazmatske i apoplazmatske. Roditeljske organele se nasleđuju od roditelja pri razmnožavanju i to su najčešće jedra, endoplazmatični retikulum, goldžijev kompleks i mitohondrije. Euplazmatske organele se diferenciraju tokom i nakon razmnožavanja. Tako se ćelijska membrana diferencira iznova, kontraktilne vakuole i neke druge organele takođe i sve one zadržavaju karakteristike žive materije. Apoplazmatske organele su novonastale po razmnožavanju i na kraju gube svojstva žive materije kao što su perilema, ljušturice i kapsule.

JEDRO (NUKLEUS). U pogledu građe, jedro algi ima sve karakteristike jedra eukariota: dvojnu selektivno propustljivu membranu, nukleoplazmu, jedarce i hromatinske strukture. Većina algi u ćeliji ima po jedno jedro, ali postoje i takve u čijim se ćelijama nalazi veći broj jedara. Veličina jedra varira kod različitih algi, ali po pravilu sitnija jedra (1 do 3 mikrometra) imaju jednoćelijske alge, mada i među njima ima izuzetaka (10 do 30 mikrometara). Veličina jedra u ćelijama višećelijskih algi kreće se od 1,5 do 60 mikrometara. Predstavnik sa posebno krupnim jedrom je marinska alga Acetabularia mediterranea kod koje je izmereno jedro prečnika 1,7 mm. Svaki razdeo algi ima karakteristike jedara različite od ostalih razdela i one će biti opisane u tekstovima citologije svakog razdela posebno, a u nastavku ovog teksta će biti prikazana opšta građa jedra karakteristična za sve razdele algi.
Interfazni nukleus (nukleus koji se nalazi između dve deobe) je obavijen dvoslojnom membranom koja se naziva nukleusni ovoj. Između tih membrana se nalazi perinukleusni prostor (cisterna) koji je u vezi sa endoplazmatičnim retikulumom. Unutrašnja membrana nukleusnog ovoja je u vezi sa heterohromatinom. Na spoljašnjoj membrani se nalaze ribozomi. Nukleusne pore su specijalna mesta na nukleusnom ovoju na kojima se ne uočavaju na kojima se ne uočavaju ni duple membrane nukleusnog ovoja ni perinukleusna cisterna.
Nukleusni ovoj obavija neobojenu ili slabo obojenu nukleoplazmu (nukleusni sadržaj, kariolimfu, nukleusni matriks). U nukleoplazmi su utopljeni nukleoproteini koji će se za vreme ćelijske deobe organizovati u jasno uočljive hromozome. Međutim, kod interfaznog nukleusa hromozomi morfološki ne mogu da se uoče, tako da su dosta često označeni kao hromatinski materijal (ili kraće hromatin). Hromatin je bazofilan, što znači da se dobro boji baznim bojama. Hromatin nije ravnomerno raspoređen u nukleusu. Na osnovu toga kako je hromatinski materijal primio boju, citolozi razlikuju dva tipa hromatina: heterohromatin (kondenzovani hromatin)i euhromatin (difuzni hromatin).
Heterohromatin je intenzivno obojeni deo hromatin. Pod heterohromatinom se podrazumevaju oni delovi hromozoma koji se nisu "utopili" u nukleusni matriks, odnosno heterohromatin je onaj deo hromatina koji u interfazi ima zbijenije spiralne navojke od euhromatina i kod koga koga se sinteza DNK obavlja po završenoj sintezi DNK u euhromatinu. Autohistoradiografskom tehnikom utvrđeno je da se u oblasti heterohromatina ne odvija sinteza RNK. Ponekad se heterohromatin organizuje u grupacije koje su u vezi sa unutrašnjom stranom nukleusnog ovoja. Jedan deo hromatina nalazi se oko nukleolusa, ili na jednoj strani nukleolusa i tada nosi naziv nukleolusni heterohromatin. Kod interfaznih nukleusa biljne ćelije (koju imaju i alge sa složenim talusima) možemo da vidimo veće grupacije heterohromatina sferičnog oblika. Te grupacije se nazivaju hromocentri. Euhromatin je onaj deo interfaznog hromatina koji je neupadnjivo, jedva primetno, obojen baznim bojama.
Hromatin ima prividno oblik mreže. Ne postoje metode da u pomenutoj hromatinskoj mreži jasno uočimo prisustvo individualnih hromozoma, mada su oni prisutni u interfaznom nukleusu i označeni su još rečima - hromatinske niti. Noviji podaci ukazuju na to da su interfazni hromozomi ili hromatinske niti na određen način raspoređeni u interfaznom nukleusu, odnosno da svaki ima svoje mesto.
Hromatin pored DNK sadrži histone i kisele nehistonske proteine, enzime kao što je DNK polimeraza i RNK polimeraza, lipide, ugljene hidrate, jone. Prihvaćeno je da su histonski proteini ti koji omogućuju spiralizaciju hromatinskih niti, mada ima podataka da i RNK učestvuje u spiralizaciji hromozoma.

RIZOPLASTI. Rizoplasti ili korenčići predstavljaju složen sistem mikrotubula i fibrila. Polaze od bazalnih telašaca i orjentisani su ka jedru.
CENTRIOLE. Centriole su karakteristične organele za alge i životinje, a ne javljaju se kod biljaka. Centriole su veoma slične bazalnim telima. Prihvaćeno je da centriole učestvuju u formiranju bazalnih tela, cilija i flageluma. Centriole su uključene u mitozu. Centriola poseduje radijalnu devetoosnu simetriju. Devet grupa tripleta mikrotubula nalazi se na periferiji centriole. Centriola ima svoju polarnost, a to znači da poseduje dva pola koji se razlikuju među sobom. Onaj pol gde je centriola uža to je vrh cilindra. Bazalni deo je širi i u njegovom centru se nalazi gušći elektronsko-mikroskopski materijal.
ORGANELE ZA PERCEPCIJU DRAŽI. Alge imaju mogućnost percepcije draži (mehaničkih, termičkih, svetlosnih i hemijskih) iz spoljašnje sredine i adekvatnog reagovanja na njih. Njihove ćelije su ujedno i receptori i efektori. Na različite draži alge odgovaraju pozitivno ili negativno. Percepcija draži se odvija celom površinom tela, organelama za kretanje, a kod nekih postoje vrlo složene organele, kao na primer stigme. Stigma ili očna mrlja je telašce crvene ili naranđžaste boje koje se nalazi na prednjem delu aktivno pokretnih algi, ili onih koje su sekundarno izgubile sposobnost aktivnog kretanja. Kod predstavnika Chlorophyta, Chrysophyta, Phaeophyta i nekih Xanthophyta stigma se nalazi u hromoplastu, dok se kod predstavnika Euglenophyta nalazi izvan njega, u blizini bičeva. Osnovna funkcija stigme je prijem (percepcija) i reakcija na svetlosni nadražaj. Draži se prenose preko neuromotornog sistema, koji je izgrađen od citoplazmatičnih miofibrila. Kod algi kao efektorne organele služe organele za kretanje i organele za odbranu.
ORGANELE ZA ODBRANU. Kod pojedinih algi postoje specifične organele za odbranu od predatora. To su trihocisti (eđžektozomi) i mikociste. U strukturnom pogledu su to organele sa membranama i sadržajem, koje u kontaktu sa stranim telima iz spoljašnje sredine alge izbacuju kroz ćelijsku membranu. Trihociste su organele koje se nalaze u citoplazmi (obično u ektoplazmi) kojima je moguće ubiti napadača, dok kod nekih su trihocisti u obliku cevčica čiji se sadržaj pri izbacivanju formira kao niti koje parališu neprijatelja. Kod pojedinih vrsta algi se nalaze mikociste koje su mehurastog oblika i luče sluz kada su u funkciji. Kod pojedinih predstavnika se nalaze samo trihocisti, a kod drugih samo mikociste, dok postoje i takvi predstavnici kod kojih se nalaze oba tipa organele za odbranu. Takođe, važno je napomenuti da su ove organele uočene samo kod nekih aktivnopokretnih algi.
PIRENOID. Pirenoid (gr. piren - koščica, ejdos - izgled) je telašce belančevinaste prirode, a javlja se kao karakteristična struktura ćelija algi. Pirenoid se nalazi kod svih algi izuzev modrozelenih prokariota. Oko pirenoida je omotač koji se po svojoj hemijskoj prirodi razlikuje kod različitih predstavnika algi. Tako se, na primer, kod Chlorophyta oko njih nalazi skrob, kod Phaeophyta laminarin, kod Rhodophyta floridea skrob, kod Euglenophyta paramilon. Međutim ima algi, kao što su Xanthophyta, za koje su karakteristični goli pirenoidi, odnosno bez omotača. U pogledu građe i funkcije pirenoidi su tesno povezani sa hloroplastima. Oni se najčešće nalaze u hloroplastima, ali se mogu, na primer kod Rhodophyta formirati i izvan njih. Po obliku pirenoidi mogu biti loptasti, štapićasti, poliedarni. Njihova veličina varira od 3 do 15 mikrometara i u znatnoj meri varira od dejstva spoljašnjih faktora, kao što su svetlosni intenzitet, temperatura, hemijski sastav vode i slično. Novi pirenoidi postaju deobom ili fragmentacijom starih. U pogledu unutrašnje građe pirenoidi se odlikuju prisustvom strome u kojoj se nalaze pojedinačni ili grupisani tilakoidi koji predstavljaju produžetke tilakoida iz hloroplasta. Uloga pirenoida je sinteza organskih materija. Novijim istraživanjima je utvrđeno i da su pirenoidi centri fiksacije ugljen-dioksida unutar hromoplasta. Oni zapravo predstavljaju područja sa velikom koncentracijom ribuloze-1,5-bisfosfat karboksilaze/oksigenaze (enzim RUBISCO). Pojedine vrste algi imaju toliko veliku koncentraciju ovog enzima u pirenoidima da sadržaj organele zadobija kristaloidan oblik. Prekomerna koncentracija ugljen-dioksida može sprečiti fiksaciju ugljenika u reakciji kataliziranoj od strane enzima RUBISCO.
HROMOPLASTI. Fotosintetički aparat kod algi je raznovrsan i, po pravilu, karakterističnih svojstava za alge pojedinih razdela. U literaturi se često koristi naziv hloroplasti za sve hromoplaste algi. Međutim, to je pogrešno jer su hloroplasti naziv za hromoplaste koji su zelene boje, tj. sadrže pigmente a i b i oko njega se nalazi dvoslojna membrana. Kod algi hloroplasti se nalaze kod Chlorophyta i Charophyta, a karakteristični su još i kod biljaka.
U citoplazmi ćelija Cyanoprocaryota, pretežno u njenom perifernom delu, lokalizovani su tilakoidi (gr. tilakoides - meškolik). U membranama tilakoida nalaze se pigmenti hlorofili i karotenoidi, a na površini membrane su dopunski pigmenti iz grupe fikobilina i to u obliku granula koje se nazivaju fikobilizomi. Tilakoidi kod Cyanoprocaryota su pojedinačni, nemaju oko sebe nikakav omotač koji bi ih razdvajao od citoplazme i po tome se razlikuju od pravih hromoplasta koji se nalaze kod eukariotskih ćelija.
U ćelijama eukariotskih algi nalaze se jasno uočljive organele različitog oblika i boje koje se nazivaju hromoplasti ili hromatofori. U njima se, kao osnovni, nalaze pigmenti iz grupe hlorofila i dopunski iz grupe karotenoida i, retko, fikobilina. Izgled, broj i raspored hromoplasta u ćelijama algi je različit. Hromoplasti po obliku mogu biti peharasti, prstenasti, cilindrični, trakasti, spiralno uvijeni, pločasti, zvezdasti, sočivasti i drugačiji. Broj hromoplasta u jednoj ćeliji varira od 1 do 300, pa i više. Nalaze se u centralnom delu ćelije ili su lokalizovani uz ćelijski zid. Izgled, broj, hemijski sastav, ultrastruktura i položaj hromoplasta u ćeliji su značajan klasifikacioni karakter, a takođe je značajan i pri determinaciji algi. Tip hromoplasta je različit od razdela do razdela, tako da može koristiti i pri klasifikaciji velikih taksona, kao što su razdeli, pa čak i viših.
Oko hromoplasta nalazi se jedna ili više membrana koje čine omotač hromoplasta. U unutrašnjosti hromoplasta je stroma u kojoj se nalaze tilakoidi, ribozomi, DNK, lipidne granule, mnogobrojni enzimi koji učestvuju u tamnoj fazi fotosinteze i pirenoid. Kod nekih algi u stromi hromoplasta se nalaze rezervne materije oko lamela i pirenoida. U pogledu građe omotača, rasporeda tilakoida i DNK, oblika pirenoida, karakteristike rezervnih supstanci hromoplasta pojedinih grupa algi odlikuju se postojanim, ali različitim, svojstvima.
a) membrane hromoplasta. Na površini hromoplasta algi iz razdela Rhodophyta, Chlorophyta i Charophyta nalazi se omotač sagrađen od dve paralelne membrane. Kod predstavnika razdela Euglenophyta, Cryptophyta, Raphidophyta i Dinophyta omotač je troslojan. Kod svih ostalih algi oko četveroslojnog omotača hromoplasta nalazi se još i složen sistem membrana. Taj sistem membrana u direktnoj je vezi sa membranom jedra i naziva se endoplazmatična mreža hromoplasta. Endoplazmatična mreža hromoplasta predstavlja endoplazmatični retikulum algi. Navedeni broj membrana oko hromoplasta pojedinih razdela su opšta pravila, ali treba napomenuti da od ovih pravila ima izuzetaka u svim razdelima.
b) stroma hromoplasta. Raspored tilakoida u hromoplastima algi je mnogo raznovrsniji od rasporeda tilakoida kod biljaka. U stromi hromoplasta Rhodophyta tilakoidi su pojedinačni, a kod svih ostalih razdela oni su grupisani gradeći lamele. U lamelama predstavnika Cryptophyta nalaze se po dva tilakoida. Kod predstavnika razdela Raphidiophyta, Dinophyta, Xanthophyta, Chrysophyta, Bacillariophyta, Phaeophyta i Euglenophyta lamele su najčešće sagrađene od po tri tilakoida. Kod predstavnika razdela Xanthophyta, Chrysophyta, Bacillariophyta i Phaeophyta u stromi hromoplasta se, pored lamela od po tri tilakoida, nalazi još jedan periferni tilakoid koji se pruža paralelno sa omotačem hromoplasta i obavija ostale tilakoide. U hromoplastima predstavnika razdela Chlorophyta, Charophyta i nekih Euglenophyta lamele su građene od različitog broja tilakoida, najčešće do 20, a kod nekih čak i do 40. Grupacije tilakoida u kojima se nalazi veliki broj tilakoida se nazivaju grana tilakoida. Tilakoidi u granama su tako zbijeni da se između njih ne nalazi slobodan prostor.

Nema komentara: