Fotosinteza se odvija samo u prisustvu određenih pigmenata među kojima se kao osnovni javljaju pigmenti iz grupe hlorofila. Pored hlorofila većina algi ima i pomoćne pigmente. Svi pigmenti se nalaze u hromoplastima. Pigmenti su značajan faktor pri klasifikaciji algi, a može se reći da je u starijim klasifikacijama bio i osnovni. U hromoplastima algi se nalaze tri grupe pigmenata:
1. HLOROFILI. Kod algi se sreću četiri tipa hlorofila koji su označeni slovima a, b, c i d. Hlorofil a se nalazi kod svih algi i biljaka. Predstavnici razdela Cyanoprocaryota i Glaucophyta u svojim ćelijama poseduju samo hlorofil a, dok sve ostale alge imaju pored ovog hlorofila i neki drugi.Osnovnu građu hlorofila čini prsten porfirina. Porfirini su tetrapiroli koji potiču od porfina od koga nastaju di-tetra-heksahidroksiporfini. Dihidroksiporfini se nazivaju hlorini, a tetrahidroksiporfini bakteriohlorofili. U centru porfirina hlorofila se nalazi atom magnezijuma. Time se hlorofil razlikuje od derivata porfirina koji se sreću kod životinja, u čijem centru se nalazi atom gvožđa. Hlorofili su hemijski vrlo labilni i svaki može da postoji u više izomera. Porfirini sa gvožđem u centru i hlorofili sa magnezijumom u centru jezgra imaju neke zajedničke osobine, ali se i odlikuju nekim posebnim svojstvima. Hlorofil se tako, od drugih porfirina, i time što sadrži prsten od pet ugljenika (ciklopentanon). Prsten ciklopentanona je u centru procesa oksidoredukcije hlorofila. Ovaj prsten ima keto-grupu u položaju C-9 na ugljeniku C-10 karboksimetoksi grupu i atom vodonika. Ove grupe mu daju sposobnost da učestvuje u oksido-redukcionim procesima odvajanja proteina dok je keto-grupa sposobna za enolizaciju.
2. KAROTENOIDI. Ovi pigmenti su deo kategorije izoprenoida ili poliizoprenskih materija. Kao osnova njihove građe može se smatrati izopren. Karotenoidi su redovni sastojci svih predstavnika životinjskog carstva. Za njih je karakteristično da ih životinje ne mogu sintetisati i da su stoga upućene na alge i biljke. Karotenoidi imaju žutu, narandžastu ili crvenu boju. Boja karotenoida slabi posle njihove oksidacije. Redukcija karotenoida je vezivanje vodonika na mestima dvostrukih veza. Dvostruke veze u karotenoidima mogu biti konjugovane. Karotenoidi se javljaju u velikom broju izomera. Oni mogu da postoje u cis i trans obliku. Broj ovih izomera je veliki ali se u prirodi ne sreću svi. Inače, molekuli karotenoida mogu biti aciklični, monociklični i biciklični. Karotenoidi imaju vrlo karakteristične fizičke osobine koje se koriste za njihovu identifikaciju. Pojedini karotenoidi se razlikuju međusobno prema adsorpciji svetlosti koja zavisi u prvom redu od broja konjugovanih veza. Za ovu osobinu molekula karotenoida od važnost je i geometrijska (cis-trans) komfiguracija oko tih veza. Pored konjugovanih veza na optičke osobine karotenoida utiče i prisustvo zatvorenog prstena. Svi karotenoidi jako podležu redukcijama oksidacije pošto imaju veliki broj dvostrukih veza. Hlorofili i karotenoidi se nalaze zajedno u hromoplastima, pa se može pretpostaviti da i karotenoidi imaju ulogu u fotosintezi. Vršeni su eksperimenti u kojima su odstranjeni karotenoidi iz hromoplasta eksperimentalnih algi i primećeno je da se i dalje u takvim ćelijama obavlja fotosinteza. Zato se kaže da su karotenoidi pomoćni pigmenti.
Karotenoidi imaju tri apsorpcione trake u predelu 400-550 nm i oni apsorbovanu energiju predaju hlorofilima. Pošto karotenoidi upijaju svetlosne talase sa mnogo energije može se pretpostaviti da oni imaju ulogu zaklona hlorofila i drugih jedinjenja od fotooksidacije. Ova jedinjenja su osetljiva na svetlosti i prisustvo kiseonika, dok se u anaerobnim uslovima ne raspadaju. Zato se karotenoidima pripisuje uloga u prenošenju kiseonika i u zaštiti algi od preteranog osvetljenja.
Istraživanja su pokazala da karotenoidi imaju pomoćnu ulogu u prenošenju svetlosne energije na molekule hlorofila. Ispitivanja vrste Nitzschia closterium (razdeo silikatne alge) su pokazala da ova alga postiže iste prinose fotosinteze u crvenom, zelenom i plavom delu spektra. Ovo se povezuje sa sposobnošću karotenoida da apsorbuje zelenu i plavu svetlost i da tu energiju predaju hlorofilu. U nekim drugim slučajevima nije zapažen bilo kakav uticaj karotenoida na fotosintezu.
Kao najverovatniji mehanizam prenošenja energije sa karotenoida na molekule hlorofila pominje se unutrašnja rezonansa. Karotenoidi učestvuju u fotosintezi ili prenošenjem kiseonika ili transformacijom i prenošenjem energije u fotohemijskim reakcijama. Mogući su kompleksi iz hlorofila i karotenoida koji su deo elektronske lestvice koja funkcioniše u ćeliji.
Karotenoidi obuhvataju dve grupe pigmenata:
a) karotine - pripadaju kategoriji ugljovodonika
b) ksantofile - predstavljaju kiseonične derivate karotina.
Ksantofili su manje stabilni prema oksidaciji nego karotini. Količinski odnos između karotina i ksantofila se menja i zavisi od aktivnosti polifenoloksidaza. Isto tako nije konstantan ni odnos između hlorofila i karotenoida. Karotini su nađeni najvećim delom u fotosistemu I, a ksantofili u fotosistemu II.
3. FIKOBILINI. Ovo su pigmenti koji se sreću samo kod algi u kojima imaju pomoćnu ulogu koja se sastoji u absorbovanju onog dela svetlosne energije (500-600 nm) koju ne absorbuju hlorofili. Ovu energiju fikobilini predaju hlorofilima. U ovoj osobini fikobilina je njihova najvažnija biološka uloga jer u uslovima manje ili veće zasene (na staništima van vode) ili u uslovima smanjenog intenziteta i kvalitativno izmenjene svetlosti (dublji slojevi vode) organizmi koji ih poseduju mogu da se razvijaju. Njihove hromoforne grupe su tetrapiroli koji su povezani u otvoreni lanac, tj. ne obrazuju prsten kao hlorofili. Oni nemaju ni atom metala u molekulu, ali obrazuju kompleks sa belančevinama sa kojima je vezana hromoforna grupa fikobilina. Fikobilini apsorbuju zelenu i žutu svetlost.
Do danas je poznato 13 fikobilina. Oni se dele u tri kategorije: fikocijanine (plavi fikobilini), fikoeritrine (crveni fikobilini) i fitohrome. Tako fikoeritrini imaju najveću apsorpciju između 540 i 570 nm, a fikocijanini između 615 i 650 nm. Fitohromi su plavi fikobilini i funkcionalno su različiti od ostale dve kategorije fikobilina i nađeni su samo kod zelenih algi i biljaka.
Sami fikobilini su po hemijskom sastavu tetrapiroli udruženi sa proteinima (biliproteinima). Pigment fikobilin ne oslobađa se lako od proteina i otuda je u praksi proučavan kompleks fikobilina sa proteinima, a ne slobodni fikobilin. Fikobilini vezani za biliproteine imaju sposobnost fluerescencije koju gube kada se ovaj kompleks raspadne. Nerastvorljivi su u različitim mastima, ali ih rastvara voda. Zbog toga se iz uginulih ćelija lako gube. Iz živih ćelija voda ove pigmente ne može da izvuče jer su čvrsto vezani sa drugim jedinjenjima. Fikobilini se nalaze u fikobilizomima. Ovi pigmenti su nađeni samo u ćelijama tri razdela: Cyanoprocaryota, Glaucophyta i Rhodophyta.
APSORPCIJA SVETLOSTI. Značajnu osobinu fotosintetičkih pigmenata predstavlja maksimum apsorpcije svetlosti, jer različiti pigmenti imaju različit opseg vidljivog dela spektra. Tako je maksimum apsorpcije hlorofila u plavom i crvenom delu spektra, karotenoida u ljubičastom i plavom, fikoeritrina u zelenom i žutom, a fikocijanina u žutom i narandžastom. Značaj pomoćnih pigmenata je u tome što su sposobni da apsorbuju svetlost one talasne dužine koju ne mogu hlorofili, i da energiju prenesu na hlorofil a, tako da se može koristiti za fotosintezu. Na taj način se omogućava algama da koriste veći opseg sunčeve svetlosti. Pošto je crveni deo spektra izuzetno značajan prilikom procesa fotosinteze, mnoge alge ne mogu da vrše fotosintezu na većim dubinama ili u pećinama. Međutim, organizmi koji poseduju fikobiline mogu da relativno dobro preživljavaju i da se razvijaju i u ovako ekstremnim uslovima.
BOJA ALGI. Od kvantitativnog i kvalitativnog sastava pigmenata u ćelijama algi zavisi njihova boja. Alge su zelene boje ukoliko hlorofili nisu maskirani pomoćnim pigmentima. Zavisno od toga koji pigmenti maskiraju hlorofile i u kojim odnosima, boja algi može da bude svetložuta, pa sve do skoro potpuno crna. Boja algi ne zavisi samo od sastava i količine pigmenata koji se u njima nalaze već i od svetlosnih uslova pod kojima se razvijaju. U vodenoj sredini, sa porastom dubine opada svetlosni intenzitet, ali se menja i kvalitet svetlosti, jer se voda ponaša kao selektivni optički filter. Voda, u zavisnosti od upadnog ugla svetlosti i dubine, zrake određenog talasnog područja propušta, dok druge apsorbuje. Crveni deo spektra se gotovo u potpunosti apsorbuje u gornjim slojevima vode, dok zeleni i žuti deo prodire u dublje slojeve. Alge imaju sposobnost hromatske adaptacije, a to znači da mogu da menjaju boju pod uticajem promene spektralnog sastava svetlosti, na račun povećanja količine pigmenata koji imaju komplementarnu boju boji svetlosnih zrakova kojima su osvetljene.
Nema komentara:
Objavi komentar