OPŠTA ALGOLOGIJA

GEOGRAFIJA ALGI

2008-05-13T11:55:00.001-07:00

UVOD. Što se tiče geografskog aspekta proučavanja algi, a posebno slatkovodnih, pogrešno je mišljenje da su one ubikvisti. Ovo tvrđenje se ponajviše odnosi na jednoćelijske slatkovodne alge. Ovo gledište nije sporno ukoliko se naglasi da su pojedini taksoni ubikvisti, pošto su dobro poznati primeri mnogih vrsta roda Scenedesmus koje imaju široko rasprostranjenje u slatkim vodama. U morskim ekosistemima širok areal imaju predstavnici reda Ulvales. Međutim, proučavanja rasprostranjenja algi nedvosmisleno su pokazala da osim ekoloških faktora, koji definišu životni okvir jednog biotopa, na njihovo globalno rasprostranjenje utiču i opšti klimatski uslovi. Uticaj klimatskih uslova se manifestuje u pojavi pravilnog geografskog zoniranja algi. Kod morskih algi je geografsko zoniranje izraženije i potpunije proučeno. Takođe je ovakvo zoniranje uočeno i kod slatkovodnih algi, ali je ono manje i nepravilnije izraženo. To znači da se na osnovu poznavanja slatkovodnih algi oni mogu i geografski okarakterisati. U vezi sa geografijom algi otvorena su još uvek mnoga pitanja kao što su, na primer, nepotpuno poznavanje areala vrsta, njihovih ekoloških osobenosti, nedovoljno poznavanje intraspecijskih variranja i druga. Proučavanja regionalnih flora daju značajan doprinos u davanju odgovora na ova pitanja.

FAKTORI RASPROSTRANJENJA. Danas je dobro poznata činjenica da je prvobitna sredina u kojoj su alge živele - voda. I danas se najveći broj vrsta nalazi upravo u vodi, mada su se pojedini predstavnici prilagodili i aerobnoj sredini, pa tako danas naseljavaju i zemljište, koru drveća, vlažne stene, građevinski materijal. Međutim i pored ovih evolutivnih prilagođenosti na kopneni način života, sve se one razvijaju na dovoljno osvetljenim i više ili manje vlažnim mestima. Pa tako zaključujemo da je osnovni uslov njihovog opstanka i danas voda.

Jedna od osnovnih karakteristika algi zahvaljujući kojoj su široko rasprostranjene jeste njihova izvanredna fiziološka plastičnost i adaptivna sposobnost na različite ekološke uslove koji vladaju u vodi i na kopnu. Međutim, nisu svi predstavnici prilagođeni na sve ekološke uslove, te tako dolazi do raščlanjenja algi na više ekoloških grupa. Najznačajniji ekološki faktori koji omogućavaju pojavu i razviće algi su intenzitet i kvalitet svetlosti, količina mineralnih soli i ugljen-dioksida. Osim pomenutih ekoloških faktorana rasprostranjenje algi utiču još i salinitet, temperatura, sastav geološke podloge i fizičko-hemijska svojstva vode.

SALINITET. Morske i kopnene vode se razlikuju u pogledu koncentracije mineralnih soli i po hemijskom sastavu. Prosečna koncentracija soli u morskoj vodi iznosi oko 35 g/l, dok je koncentracija soli kopnenih voda od oko 0,01 do 0,50 g/l. Prema tome da li su prilagođene većoj ili manjoj koncentraciji soli u vodi alge možemo podeliti na morske i slatkovodne. Među algama se nalazi mali broj vrsta koje su prilagođene životu i u slatkovodnim i u morskim ekosistemima. Pored toga postoji i manja grupa algi koje predstavljaju prelazne forme između ove dve velike grupe. One naseljavaju brakične ili brakčate vode koje predstavljau mešavinu slane i slatke vode. Obično se nalaze na ušćima velikih reka u mora i okeane.

HEMIJSKI SASTAV VODE. Pored saliniteta, i druge hemijske materije rastvorene u vodi utiču na rasprostranjenje algi. Jedan od hemijskih faktora koji je dobro ispitan i na čijem primeru može jasno da se ilustruje uticaj ovih faktora na rasprostranjenje algi je koncentracija jedinjenja gvožđa u vodi. Mnoge su alge osetljive čak i na mala variranja koncentracije jedinjenja gvožđa u svom staništu. Tako se mnoge alge javljaju kao pouzdani bioindikatori, pa se na osnovu njihovog sastava vrši tipizacija vodenih basena na šest grupa:

1. "Cladofora fracta" - koncentracija Fe2O3 je 0,2-0,5 mg/l;

2. "Rhisoclonium hierogliphicum" - koncentracija Fe2O3 je 0,5 mg/l;

3. "Microspora amoena" - koncentracija Fe2O3 je 0,8-1,0 mg/l;

4. "Draparnaldia glomerata" - koncentracija Fe2O3 je 1,5-2,0 mg/l;

5. "Surirella" - koncentracija Fe2O3 je 2,0-3,0 mg/l;

6. "Galionella ferruginea" - koncentracija Fe2O3 je 5,0 mg/l.

TERMIČKI REŽIM. Za normalno rastenje i razviće, kao i za rasprostranjenje je neophodan određeni termički režim. Poznato je da pojedine vrste zahtevaju specifične temperaturne uslove za razviće. Prema širini temperaturne amplitude u okviru algi možemo razlikovati dve kategorije: eutermne i stenotermne alge. Alge koje se uspešno razvijaju u širokim temperaturnim granicama se označavaju kao eutermne. Među algama se nalaze mnogi predstavnici iz ove kategorije algi i oni su rasprostranjeni od severa do juga planete Zemlje. Nasuprot njima su stenotermne alge koje opstaju samo u uskim granicama variranja temperature.

KLADISTIKA

2008-05-03T08:48:00.000-07:00

UVOD. Kladistika (gr. klados-grana) je moderni pravac filogenetske sistematike koji je suprotstavljen osnovnim tezama Lineove taksonomije. Ona se bavi određivanjem odnosa između organizama na osnovu izvedenih sličnosti. Tvorcem kladistike se smatra Vili Henig (1913-1976). Danas mnogi biolozi smatraju da je kladistika najprominentniji pristup filogenetske sistematike pa je doslovno ili u nekom modifikovanom stepenu koriste pri građenju novih sistema klasifikacije. Kladistika, kao i svi drugi savremeni pravci sistematike, teži grupisanju živih bića na osnovu evolutivne srodnosti, a pri tom koristi genetičke, biohemijske i molekularnobiološke metode. Nasuprot kladistici, fenetika grupiše živa bića na osnovu njihove sveukupne sličnosti, odnosno pored metoda koje koristi kladistika u domen njihovih analiza ulaze i podaci dobijeni uporedno-morfološkim, citološkim, paleontološkim i drugim metodama.

KLADOGRAM. Da bi se prikazali raznoliki odnosi između živih bića formiraju se kladogrami, drvoliki dijagrami. Na kladogramu su taksoni (organizmi) predstavljeni na krajevima grana. Svaki čvor između grana treba da bude dihotomo granat. Dva taksona na krajevima grana koje polaze iz istog čvora predstavljaju sestrinske taksone ili sestrinske grupe. Svaka grana kladograma, bez obzira na koliko se grana deli, naziva se klada (gr. klados - grana). Pravilno formiran kladogram sadrži sve organizme sa zajedničkim pretkom unutar jedne klade. Po pravilu svaka klada se odlikuje grupom karakteristika koja se ne pojavljuje u drugim kladama i takvi karakteri se u kladistici nazivaju sinapomorfije ili sinapomorfne osobine. Kao primer sinapomorfne karakteristike možemo navesti trougaonu pukotinu kod klade Raphidophyta. Karakteristike koje je klada nasledila od predačke klade se nazivaju plezimorfnim, primitivnim ili neizvedenim osobinama, dok se one koje su kasnije evoluirale nazivaju apomorfnim ili izvedenim. Kladistički pravac je doneo i nekoliko termina koji opisuju novoformirane pojave. Tako nekoliko termina opisuje kladogram i poziciju određenih taksonomskih jedinica na njemu. Na uspravnom kladogramu takson ili klada su bazalni za drugu kladu ako se granaju na dole ili ispod nje. I suprotno važi, ta druga klada je usađena, odnosno ukorenjena ili ugnežđena unutar prve.

KLADISTIČKA METODOLOGIJA.

KLADIFIKACIJA.

Tekst nije završen. Radovi su u toku.

TAKSONOMIJA ALGI

2008-04-28T12:01:00.000-07:00

UVOD. Taksonomija je oblast sistematike koja se bavi proučavanjem principa, metoda i pravila klasifikacije. Drugim rečima, taksonomija je nauka o taksonomskim jedinicama. Njen zadatak je stvaranje najracionalnijeg subordiniranog sistema taksonomskih kategorija u cilju klasifikacije. Tvorac klasifikacije je švedski prirodnjak Karl Line. Svaki sistem klasifikacije pa i biološki je hijerarhijski sistem potčinjenih jedinica. Za označavanje sistematske jedinice bilo kog ranga usvojen je termin takson. Takson je realan i konkretan objekat nezavisan od hijerarhijskog ranga. Naučni nazivi taksona su latinski ili su latinizovani. Nasuprot taksonu, taksonomska ili sistematska kategorija predstavlja apstraktan pojam kojim se označava bilo koji takson na istom nivou u hijerarhijskom nizu. U biološkoj klasifikaciji razlikuju se osnovne i dopunske taksonomske kategorije. Osnovne taksonomske kategorije su vrsta, rod, familija, red, klasa, razdeo, carstvo i domen.

MIKROTAKSONOMIJA. U okviru ovog dela teksta bavićemo se kategorijama domena i carstva.

MAKROTAKSONOMIJA. U okviru ovog dela teksta bavićemo se sledećim taksonomskim kategorijama: vrsta, rod, familija, red, klasa i razdeo.

VRSTA (SPECIES). Vrsta je osnovna taksonomska kategorija koja je tokom razvoja sistematike različito shvatana i interpretirana. U najranijem periodu sistematike vladalo je tipološko shvatanje vrste prema kome je ona morfološki definisana i kao takva statička prirodna tvorevina stvorena od Boga. Naime, svaka vrsta po ovome konceptu se odlikuje određenim morfološkim karakteristikama po kojima se jasno razlikuje od drugih. Kasnije je toj definiciji dodato i svojstvo razmnožavanja. Odnosno, vrstu čine slične jedinke koje međusobno daju plodno potomstvo. To znači da je pojam vrste evoluirao. Tako Timirjazev pod pojmom vrste obuhvata dvojnost prirode, pa se ona mora razmatrati sa dva aspekta: logički, čisto formalnog poimanja kao skup sličnih osobina, i biološki prirodno istorijskog poimanja, kao osnovna forma pojave evolucionog procesa i postojanja samog života. Po nominalističkom konceptu, vrste ne postoje već samo jedinke kojima je čovek dao ime. Tako je Bessey 1908. godine pisao: "Priroda stvara samo jedinke i ništa više... vrste u prirodi ne postoje". Za nominaliste vrste su čovekova apstrakcija. Danas je u biologiji opšte prihvaćen biološki koncept vrste, po kome je vrsta skup populacija sastavljenih od jedinki koje se međusobno slobodno ukrštaju, daju plodno potomstvo, reproduktivno su izolovane od jedinki populacija drugih vrsta, imaju određen areal i skup zajedničkih morfoloških karakteristika.

Takođe bismo za vrstu mogli reći da se odlikuje individualnom promenljivošću, celovitošću i biološkom izdvojenošću od drugih vrsta. Individualna promenljivost uslovljava diferencijaciju vrste na niz međusobno povezanih populacija. Celovitost ili integritet vrste je u tome što su populacije koje joj pripadaju međusobno povezane prelaznim formama. Ma koliko bila izražena promenljivost unutar vrste, uvek predstavnici iste vrste, u okviru svog areala, čine neprekinuti niz formi. U vezi sa karakteristikom vrste koja se naziva biološka izdvojenost, čak i bliske vrste po pravilu predstavljaju prekinut kompleks gde nema prelaznih formi.

ROD (GENUS). Rod predstavlja taksonomsku kategoriju koju čine vrste međusobno blisko povezane srodničkim odnosima. Prema broju vrsta koje ulaze u sastav roda razlikujemo monotipan, oligotipan i politipan rod. Monotipan rod čini samo jedna vrsta, oligotipan do deset, a politipan rod više od deset vrsta. Kategorija roda se razlikuje od ostalih taksonomskih kategorija višeg ranga po tome što je njegov naziv sastavni deo naziva svih vrsta koje mu pripadaju. Naziv roda počinje velikim latiničnim slovom.

FAMILIJA (FAMILIA).

RED (ORDO).

KLASA (CLASSIS).

RAZDEO (PHYLUM).

Tekst nije završen. Radovi su u toku.

EKOLOŠKI ODNOSI ALGI

2008-04-26T12:04:00.000-07:00

UVOD. Alge u prirodi često žive zajedno sa drugim organizmima - biljkama, životinjama i gljivama. Međusobni odnosi algi i drugih organizama sa kojima se one udružuju različito su složeni. Mnoge alge samo naseljavaju površinu drugih organizama, dok su druge alge ostvarile veoma složene međusobne odnose tokom evolucije. U odnosu na način udruživanja i složenost odnosa koje ostvaruju sa jedinkama drugih vrsta, alge se dele na četiri grupe: epibionte, endofite, parazite i simbionte.

EPIBIONTI. Epibiontske alge su one koje samo naseljavaju površinu drugih, krupnijih organizama. Između algi i organizama na kojima se one nalaze ne postoji razmena materija (ili u sasvim malom stepenu), pa su one u pogledu ishrane u potpunosti autonomne. Epibionti ne nanose direktno štetu organizmu na kome se nalaze, ali ukoliko se prenamnože mogu posredno da utiču na životnu aktivnost tih organizama, a sasvim retko dovode do njihovog uginuća. Među algama, najveći broj epibionata je iz razdela Cyanoprocaryota i Bacillariophyta. Prema tome da li naseljavaju fotoautotrofne organizme ili životinje epibionte delimo u dve podgrupe: epifitne i epizoične alge.

Epifite se razvijaju na vodenim ili terestričnim biljkama ili makroskopskim algama. One na njima mogu obrazovati gust omotač koji u velikoj meri onemogućava prodiranje svetlosti do fotosintetičkog aparata. Neka novija istraživanja detalja epifitskog odnosa kod algi su pokazala da u nekim slučajevimima dolazi do prenošenja izvesnih supstanci od domaćina ka epifiti, a ređe od epifite ka njenom domaćinu. Nivo ove dvosmerne razmene veoma je različit od slučaja do slučaja. Takođe, zapaženo je da su neke biljke veoma često domaćini epifita, dok su druge to izuzetno retko. Obligatni epifitizam podrazumeva da se ordeđena vrsta epifitske alge pričvršćuje samo za jednog, određenog domaćina. Ukoliko postoji, dvosmerna razmena supstanci na relaciji domaćin-epifita-domaćin je uvek više izražena od domaćina ka epifiti, logično zaključujemo da se u takvim slučajevima radi o pojavi parazitizma. Međutim, moguće je da se u odnosu epifita-domaćin vrši razmena supstanci na obostranu korist, tako da nije opravdano unapred proglasiti neku epifitu za parazita.

Epizoične alge se razvijaju na vodenim životinjama. Ponekad se ove alge prenamnože na nožicama vodenih krpelja ili paukova i usporavaju njihovo kretanje.

ENDOFITE.
PARAZITI. Parazitske alge slično endofitama prodiru u druge organizme, ali za razliku od njih parazitski predstavnici algi u potpunosti ili delimično zavise u ishrani od svog domaćina. Najčešće posle dužeg ili kraćeg perioda domaćin, iscrpljen delovanjem parazitske alge, umire. Među algama se nalazi relativno mali broj parazita i zna se da je parazitizam sekundarna pojava kod algi. Pojedine vrste algi parazitiraju na biljkama, dok pojedinim makroskopske alge predstavljaju domaćina. Interesantno je istaći slučaj crvenih algi iz roda Actinococcus za koje je ustanovljeno da njihov sporofit parazitira na sopstvenom gametofitu.

O prelazu između epifita i endofita sa jedne strane i parazitskih algi sa druge strane je bilo reči kada su opisivane ove dve ekološke grupe algi, a ovde treba naglasiti samo da se nesumnjivo radi o parazitizmu ukoliko se neka "epifita" ili "endofita" karakteriše potpunim odsustvom fotosintetičkih pigmenata u svojim ćelijama. U velikom broju takvih slučajeva utvrđeno je postojanje pora između domaćina i parazitske epifite preko kojih se vrši transport organskih jedinjenja. Kod mnogih parazitskih algi ne postoji potpuna zavisnost u ishrani od domaćina. Iako su pore između parazita i domaćina prisutne, parazit u svojim ćelijama poseduje fotosintetičke pigmente i veći deo njegovog tela nalazi se van domaćina. U tim slučajevima govorimo o hemiparazitizmu, odnosno o delimičnom parazitizmu.

Parazitske alge se mogu podeliti na dve grupe: aloparazite i adelfoparazite. Aloparazitske alge u svom parazitizmu nisu vezane za određenog domaćina i od njega se razlikuju po morfološkoj organizaciji talusa i po načinu razvića struktura za razmnožavanje. Adelfoparazitske alge su u svom parazitizmu vezane samo za jednog ili mali broj različitih domaćina koji pripadaju istoj familiji, a polno razmnožavanje je veoma slično onom kod domaćina.
SIMBIONTI.
Tekst nije završen. Radovi su u toku.

EVOLUCIJA ALGI

2008-04-26T08:47:00.000-07:00

UVOD. Proučavanje pitanja porekla, evolucije i filogenije algi od velikog je teorijskog značaja, jer doprinosi razjašnjenju mnogih fundamentalnih pitanja biologije. Među najvažnija pitanja svakako ubrajamo nastanak živih bića na planeti Zemlji, problem morfološke evolucije, pojave i evolucije polnog procesa, načina ishrane, razvića ćelijskog zida i mnogih drugih pitanja.

POREKLO. Do danas su vršena mnoga kompleksna proučavanja kako fosilnih, tako i recentnih organizama. Pored ovih istraživanja, vršena su i ona koja se tiču nastanka i razvoja planete Zemlje. Na osnovu rezultata ovih istraživanja danas sa velikom sigurnošću možemo tvrditi da su prvobitna živa bića bila anaerobni heterotrofni prokariotični organizmi. Međutim, njihovi fosilni ostaci do danas nisu otkriveni. Najstariji fosilni ostaci pripadaju bakterijama i modrozelenim prokariotima. Pronađeni su u slojevima čija se starost procenjuje na oko 3,5 milijarde godina. Na osnovu ovoga se zaključuje da je biološka evolucija počela pre oko 4 milijarde godina. Od organizama sa prokariotičnim tipom organizacije razvili su se prvi eukariotski organizmi, čiji su prvi fosilni ostaci nađeni u slojevima starim između 1,6 do 1,4 milijarde godina. Na osnovu onoga što je do danas poznato o poreklu algi, može se zaključiti da one vode poreklo od nekih prokariotičkih organizama koji su imali hlorofil i vršili oksigenu fotosintezu. Od takvih organizama, kao samostalna evolutivna grana, u davnoj prošlosti pre oko tri milijarde godina, izdvojili su se modrozeleni prokarioti (Cyanoprocaryota). Dalja evolucija algi rezultirala je u pojavi prvih eukariotičnih organizama. Pri tumačenju nastanka eukariota od prokariota dominiraju dva osnovna shvatanja.

TEORIJA PRELAZNIH FORMI. Ova teorija je postavljena u drugoj polovini devetnaestog veka. Ona tumači nastanak eukariota postepenim diferenciranjem i usložnjavanjem građe prokariota. Takav razvoj živog sveta predpostavlja postojanje prelaznih formi između prokariota i eukariota. S obzirom da do danas nisu pronađene prelazne forme, hipoteza postepenog diferenciranja nije opšteprihvaćena. Iako danas ova teorija predstavlja klasično i u neku ruku zastarelo shvatanje, ipak i danas su pojedini biolozi više okrenuti ovoj teoriji, jer teorija endosimbioze ima i dosta nedostataka. Sličnosti između mitohondrija i bakterija, hloroplasta i modrozelenih prokariota, pristalice hipoteze postepenog diferenciranja tumače mogućnošću paralelne evolucije, što je kao pojava evidentno u prirodi. Neosporno je da putem endosimbioze mogu da nastanu novi organizmi, kao recimo lišaji, tako da je njena uloga u evoluciji svakako prisutna, ali simbioza sigurno nije jedini put obrazovanja novih oblika života.

TEORIJE ENDOSIMBIOZE. U pogledu nastanka eukariota od prokariota u savremenoj nauci je prihvaćeno od najvećeg broja biologa shvatanje koje je formulisano u endosimbiotskim teorijama.

ISTORIJAT. Ovu teoriju je prvi postavio Andreas Šimper 1883. godine na osnovu sličnosti između modrozelenih prokariota i hloroplasta. Zbog nedovoljno argumenata, Šimperova teorija pada u zaborav sve do 1905. godine kada Konstantin Mereškovski nije uvideo endosimbiotsko poreklo hloroplasta. Potom je 1920. godine Ivan Valin došao na ideju o endosimbiotskom poreklu mitohondrija. U narednim godinama je veliki broj biologa radilo na endosimbiotskoj teoriji i došlo do značajnih otkrića. Tek je 1981. godine Lin Margulis u svojoj knjizi pod nazivom "Simbioza u ćelijskoj evoluciji" u celini izložila ovu teoriju.

OPŠTE POSTAVKE. Prema endosimbiotskoj teoriji prvi organizmi su bili slobodnoživeći, ameboidni, anaerobni i heterotrofni. Njihovom evolucijom dolazi do pojave živih bića koja su u stanju da sintetišu prvi porfirin-citohrom i da zahvaljujući tome vrše hemosintezu, odnosno da se hemoautotrofno ishranjuju. Tokom dalje evolucije pojavljuju se organizmi sa hlorofilom, odnosno oni kod kojih je u porfirinskom prstenu došlo do zamene atoma gvožđa atomom magnezijuma. Na taj način su nastali prvi organizmi koji su sposobni da vrše fotosintezu, odnosno da se fotoautotrofno ishranjuju. Značaj pojave fotosinteze za održavanje i dalju evoluciju živog sveta ogleda se u stvaranju praktično nepresušnog izvora organskih jedinjenja i produkciji molekulskog kiseonika, prvo u hidrosferi, a potom i atmosferi. Na taj način ostvareni su uslovi za pojavu prvih aerobnih organizama na Zemlji koji su bili autotrofni i heterotrofni.

VODENIČAROVA TEORIJA. Prema teoriji endosimbioze koju je izložio 1975. godine Vodeničarov smatra se da su ameboidni anaerobni prokariot stupio u simbiozu sa aerobnim bakterijama i da su kroz duži evolucioni period obrazovali ćelijsku organelu mitohondriju. U sledećem stadijumu evolucije kao novi endosimbiont u zajednicu stupa bakterija iz grupe slične današnjim spirohetama. Kao rezultat te endosimbioze javlja se jedro i bič kao lokomotorni organ. Na ovaj način je Vodeničarov objašnjavao nastanak prvog heterotrofnog eukariotskog organizma. Neki od tako nastalih eukariotskih organizama dalje stupaju u simbiozu sa modrozelenim prokariotom koji postepeno gubi svoje individualne karakteristike i prilagođavajući se novonastalim odnosima, daje novu ćelijsku organelu - hromoplast. Na ovaj način je tumačio postanak prvih fotoautotrofnih eukariota. Kako za Vodeničarovu, tako i za sve ostale teorije endosimbioze je karakteristično da nastanak eukariota tumače kao rezultat višekratnih endosimbioza tokom dugog evolutivnog perioda. Zato se endosimbiotske hipoteze nazivaju još i teorijama (hipotezama) serijske endosimbioze.

TEORIJA LINE MARGULIS. Hipotezu koja je u osnovnim crtama bila poznata od 1883. godine Lina Margulis je opširno izložila 1981. godine u svom delu "Simbioza u ćelijskoj evoluciji". Osnovna teza ove teorije je da su mitohondrije i plastidi bakterijskog porekla. Brojne odlike morfologije i funkcije koje ih karakterišu, kao i odnos koji one uspostavljaju sa drugim komponentama strukture današnjih eukariotskih ćelija predstavljale bi rezultat endosimbioze ostvarene između različitih kategorija predačkih ćelija od kojih su neke bile ćelije domaćini. Lina Margulis je predpostavila da je do ovakvog vida endosimbioze moglo doći na različite načine: jedna od dve predačke prokariotske ćelije mogla je biti agresivni predator, ili je moglo doći do miroljubive invazije, ili je u pitanju bilo obostranokorisno udruživanje ili je, pak, došlo do fuzije.

TEORIJA KRISTIJANA DE DIVA. Poznati belgijski biohemičar, Kristijan de Div je 1998. godine teoriju koju je Lina Margulis detaljnije iznela, unapredio oslanjajući se, s jedne strane, na neke osobine današnjih prokariotskih i eukariotskih ćelija i, s druge strane, na hipotezu o endosimbiotskom poreklu mitohondrija i plastida, dodajući hipotezu o endosimbiotskom poreklu peroksizoma. On je takođe prethodne teorije endosimbioze upotpunio i biohemijskim podacima koji su nam upotpunili sliku endosimbiotske evolucije prvih eukariotskih organizama, odnosno algi. Ovaj autor polazi od pretpostavke da su neki od predačkih prokariotskih organizama mogli izgubiti sposobnost sinteze komponenti svog bakterijskog zida, pa tako da bez spoljašnjeg omotača oni nisu više mogli da održe stalan oblik i zapreminu. Na taj način je njihova citoplazmina membrana bila u direktnom fizičkom dodiru sa okolnom sredinom, pa je tako sa njom mogla uspostaviti morfološki kontakt i o nju se mogla direktno osloniti. Pored ove hipotetičke pretpostavke, Kristijan de Div je uveo i drugu premisu za svoj zaključak. Naime, on smatra da su ribozomi ovih organizama bili vezani za membranu i da su mogli sintetisati enzime koji su, usmereni u spoljašnju sredinu, mogli razlagati ostatke drugih ćelija i tako joj obezbeđivali hranljive materije. Ovim heterotrofnim organizmima je odsustvo bakterijskog zida omogućavalo rastenje koje se u prvoj fazi ogledalo u povećanju spoljašnje površine. Ovaj proces se manifestovao pojavom ustalasane citoplazmatične membrane. Ćelije su tako na daleko većoj površini mogle da apsorbuju hranljive materije iz spoljašnje sredine.

Kristijan de Div u svojoj teoriji prihvata ranije oformljenu hipotezu da su se neki od prevoja citoplazmatične membrane mogli invaginisati dublje u unutrašnjost ovih ćelija. Pojedini delovi tako ulegle membrane su se odvojili u vidu izdvojenih membranskih struktura u protoplastu ćelije. On smatra da su se ovim procesom internalizovali oni delovi citoplazmatične membrane sa kojima su DNK i prokariotski ribozomi uspostavljali povremene, odnosno privremene morfološke kontakte. Nukleusni ovoj i endoplazmatični retikulum su se diferencirali od tih segmenata membrane. U ovoj fazi evolutivnog procesa ćelija se uočavaju prve naznake unutarćelijske kompartmentizacije.

Paralelno sa ovim promenama, koje su se dešavale u predačkim eukariotskim ćelijama koje su već u ovoj fazi evolucije imale neke od osnovnih eukariotskih karakteristika, postepeno su povećavale svoju zapreminu. U protoplastu ovih ćelija se postepeno se odvijao proces formiranja odeljaka koji su dale goldžijeve oblasti u savremenim eukariotskim ćelijama. Svi organizmi sa ćelijama ovog nivoa evolutivnog progresa su bili heterotrofni. Kristijan de Div predpostavlja da su ovakvi organizmi zahvaljujući pojavi citoskeleta bili sposobni, ne samo da obavljaju razlaganje ostataka drugih ćelija u svojoj okolini, nego i da aktivno zahvataju čestice iz spoljašnje sredine i da ih razlažu u svojoj unutrašnjosti.

ARGUMENTACIJA TEORIJA.

ANTIARGUMENTACIJA TEORIJA.

Tekst nije završen. Radovi su u toku.

ZNAČAJ ALGI ZA ČOVEKA

2008-04-25T08:49:00.000-07:00

UVOD. U ovom tekstu će biti prikazane najčešće primene i najpoznatije supstance koje se dobijaju iz algi. Opšte uzevši, alge se koriste kao đubrivo, izvor minerala, a u pojedinim regionima se koriste i za ishranu domaćih životinja, pa čak i ljudi. Metode masovnog gajenja algi pružaju mogućnost rešavanja problema čišćenja zagađenih voda, fiksiranja atmosferskog azota, omogućavanja opstanka u svemiru, korišćenja algi u ishrani ljudi i životinja.

Analizom hemijskog sastava algi koje se upotrebljavaju u ishrani ustanovljeno je da se u njima nalazi najviše ugljenih hidrata, nešto manje proteina, a najmanje imaju lipida. Osim toga, alge su bogate vitaminima A, B1, B12, C i D, a sadrže i znatne količine joda, broma i drugih supstanci što u još većoj meri povećava njihovu hranljivu vrednost.

MORSKE ALGE. Od davnina su morske alge bile poznate kao bogat izvor mineralnih soli, a posebno kalijumovih, natrijumovih i azotnih. Morske alge se koriste za đubrenje zemljišta u mnogim primorskim krajevima Evrope, Azije i Amerike. Pored neorganskih soli koje u velikoj meri doprinose poboljšanju plodnosti zemljišta, sa algama u podlogu dospevaju i mikroelementi poput joda, arsena i bora. Radi dobijanja đubriva sakupljaju se pre svegakrupne alge koje izgrađuju guste i prostrane populacije. Kao đubrivo, alge se obično koriste na dva načina. Jedan od načina je da se sakupljene alge osuše, isitne, a zatim razbacaju po obradivom zemljištu. S obzirom da pepeo mrkih algi čini 15 do 45, a u nekim slučajevima i do 53% suve težine, sakupljene alge se spaljuju i njihov pepeo se koristi kao đubrivo.

U primorskim regionima svih kontinenata alge se koriste u ishrani kako domaćih životinja tako i ljudi. Sveže ili na različite načine pripremljene alge se nalaze na trpezama naroda Škotske, Irske, Francuske, Indonezije, Vijetnama, Filipina. Kao specifična nacionalna jela alge se javljaju i u Kini, a posebno u Japanu. U Japanu se od različitih vrsta roda Laminaria prave brojni prehrambeni proizvodi poznati pod nazivom kombu.

Iz pepela pojedinih mrkih algi se dobija jod. Radi dobijanja joda najčešće se koriste vrste roda Laminaria i vrsta Phyllophora nervosa. To su krupne alge, grade guste populacije, lako se sakupljaju, a bogate su jodom. U pepelu vrste Phyllophora nervosa ima oko 1,2% joda.

ALGINSKA KISELINA. Jedno od najpoznatijih organskih jedinjenja koje se dobija iz algi je svakako alginska kiselina, odnosno njenje soli alginati. Ova jedinjenja se dobijaju iz ćelijskih zidova mrkih algi u kojima se nalazi od 13 do 38% ovih jedinjenja. Najpoznatije vrste mrkih algi koje se koriste za izdvajanje ovih jedinjenja su Ascophyllum nodosum, Laminaria clostonii i Macrocystis pyrifera. Pojedini alginati se ne rastvaraju u vodi, dok druge voda dobro rastvara. Oni su najčešće bez boje, ukusa i mirisa. Odlikuju se izvanrednim lepljivim svojstvima, koja su u odnosu na gumiarabiku 37 puta jača. S obzirom da se odlikuju dobrim tehnološkim svojstvima alginati danas nalaze široku primenu u tekstilnoj, prehranbenoj, građevinskoj i kozmetičkoj industriji. Alginati se u tekstilnoj industriji i pri proizvodnji papira koriste za slepljivanje vlakana. U građevinarstvu se koriste kako bi povećali hidroizolacione sposobnosti cementa, asfalta i drugih materijala. Nerastvorljivi alginati nalaze primenu pri izradi nepromočivih tkanina (inpregnacija), linoleuma, kao i pri spravljanju boja koje su otporne na vlagu i kojima se premazuju objekti koji su u stalnom dodiru sa vodom.

AGAR-AGAR. Ova supstanca je verovatno najpoznatija supstanca koja se dobija iz crvenih algi zbog svog komercijalnog značaja, ali i značaja za nauku. Naziv je dobila prema malajskom nazivu vrste iz roda Eucheuma iz koje se prvobitno dobijala. Pored algi iz roda Euchemia, najkvalitetniji agar-agar se dobija iz pojedinih crvenih algi, a najpoznatije među njima su vrste rodova Gelidium, Gracilaria i Pterocladia. U literaturi se sreće i naziv agar, a pošto je Japan bio vodeći proizvođač agra do drugog svetskog rata on je poznat i pod nazivom kanten. Agar-agar je tehnički naziv za suvu amorfnu supstancu sličnu želatinu, koja se dobija ekstrakcijom iz morskih crvenih algi. U hladnoj vodi bubri, a u vodi zagrejanoj od 80 do 100 stepeni celzijusa se rastvara. Agar je izgrađen od dve komponente. Jedna je polisaharid agaropektin, a druga agaroza koja mu i daje specifična svojstva iz kojih proističe njegova komercijalna vrednost. Sama agaroza je linearni polimer izgrađen od naizmenično povezanih D-galaktoze i L-galaktoze. Zapravo se radi o sličnoj supstanci danas poznatoj pod nazivom jota-karage-nan. Inače, karage-nani se nalaze kod pojedinih predstavnika crvenih algi. Javljaju se u tri različita oblika: jota- kapa- i lambda-kage-nan. Glavno svojstvo agra zbog kojeg je i veoma tražen, ogleda se u njegovoj sposobnosti da u vodi obrazuje gel i pri izuzetno niskim (1%) koncentracijama. Agar se koristi u različite svrhe, a posebno se dosta koristi u biologiji i medicini za pravljenje čvrstih podloga za gajenje čistih kultura mikroorganizama i tkiva. Pored upotrebe u naučnim eksperimentima, dosta se koristi u tekstilnoj, prehrambenoj i farmaceutskoj industriji, gde se koristi kao sredstvo koje daje određenu čvrstinu pojedinim proizvodima poput marmelade, pasti, kremova, pilula, nezapaljivim zavojima i drugim. Osnovna funkcija agra u svim pomenutim slučajevima je da svojim prisustvom održava sočnost i daje određenu čvrstinu nekom materijalu.

SLATKOVODNE ALGE. Uglavnom se kao sirovina za dobijanje đubriva koriste marinske alge, mada se prema svom kvalitativnom sastavu u istu svrhu mogu upotrebljavati i alge koje naseljavaju kopnene vode. Poznat je primer da se u jezerskim oblastima, gde se masovno razvijaju predstavnici razdela Charophyta, stanovnici ih sakupljaju, suše i njima đubre zemljište koje im služi kao obradive površine. Što se ishrane tiče, slatkovodne alge se znatno manje koriste od morskih. Međutim, i među algama kopnenih voda ima onih koje mogu da se koriste u ishrani ljudi. Među najpoznatijim takvim algama su vrste Nostoc pruniforme, N. commune, N. flagelliforme i Spirulina platensis. Hranljive vrednosti tropske vrste Spirulina platensis poznate su domorocima od davnina. Gajeći u kulturi i ispitujući kvalitativna svojstva ove vrste algolozi su ustanovili da u osušenim jedinkama ima 10 puta više proteina nego u pšenici, 3 puta više nego u govedini i 30 do 35 puta više nego u krompiru. Pored belančevina, kojih računato na suvu masu ima 68%, ova vrsta sadrži i 18 do 20% glicina, 2 do 3% lipida, vitamine A1, B1, B2, B6, B12 i C, kao i sve osnovne aminokiseline.

Iz pojedinih slatkovodnih algi koje su gajene u kulturi izdvojene su supstance za koje je utvrđeno da imaju stimulativna ili inhibitorna dejstva na druge organizme. Kao primere takvih supstanci možemo navesti hlorelin, pandorinin i scenedesmin. Kao što se može videti, ime su dobile prema nazivu alge iz koje su prvobitno izdvojene. Iako je utvrđeno da se u ćelijama algi nalaze aktivna fiziološka jedinjenja one su na ovom polju slabo istražene, a u još manjoj meri su rezultati dosadašnjih istraživanja našli širu primenu u industriji.

U poređenju sa marinskim algama slatkovodne se znatno manje koriste kao industrijska sirovina iako bi po svom kvalitativnom sastavu mogle da budu značajne. Alge kopnenih voda se odlikuju brzom organskom produkcijom, a bogate su vitaminima, proteinima, lipidima i drugim korisnim supstancama. Glavni razlog za njihovu slabu industrijsku eksploatisanost leži u činjenici da se one sporadično masovno razvijaju u prirodnim uslovima, a za industrijsku proizvodnju je neophodan stalan izvor sirovina. Međutim, s obzirom na značajne biološke i hranljive vrednosti algi kopnenih voda, kao i na neizvesnost njihovog konstantnog masovnog razvića u prirodnim uslovima, u novije vreme se intenzivno proučavaju načini za njihovo masovno gajenje. Postoje dva načina masovnog gajenja slatkovodnih algi. Prvi način je gajenje u zatvorenim sistemima sa strogo kontrolisanim uslovima, a drugi je gajenje napolju u otvorenim bazenima. Istraživanja vršena na ovako gajenim algama dala su značajne rezultate kako u pogledu razjašnjenja pojedinih fundamentalnih pitanja algologije, tako i u pogledu mogućnosti njihovog korišćenja za dobijanje različitih industrijski značajnih supstanci.

ISTRAŽIVANJA HLORELE. Vršena su istraživanja na vrstama roda Chlorella i utvrđeno je da između 50 i 60 procenata njihove suve mase čine proteini, koji se prema svojim kvalitetima mogu porediti sa proteinima pivskog kvasca, brašna od soje i mleka u prahu. Osim velike količine proteina u ćelijama ovih algi se nalazi i između 10 i 20 procenata ugljenih hidrata i 20 do 30 procenata lipida. Takođe, ovakvim istraživanjima je ustanovljeno je da ove alge sadrže više vitamina nego većina gajenih biljaka.

Rezultati koji su dobijeni istraživanjem na vrstama roda Chlorella pokazali su i to da se pod uticajem određenih i strogo kontrolisanih uslova spoljašnje sredine može uticati na pravac biosinteze pojedinih supstanci. Tako je na primer pokazano da u uslovima nedostatka azotnih jedinjenja u sredini u kojoj se ove alge razvijaju u njihovim ćelijama se stimuliše sinteza lipida, pa se tako može naći i do 85% lipida u protoplastima ovako gajenih algi. Na sličan način, ali pod dejstvom drugih faktora i u zavisnosti od genetičkih osnova može se stimulisati biosinteza proteina i ugljenih hidrata.

ISHRANA ALGI

2008-04-24T08:25:00.000-07:00

Alge se odlikuju velikom raznovrsnošću u pogledu načina ishrane i mogu da se prilagođavaju promenama u spoljašnjoj sredini što im omogućava široko rasprostranjenje i naseljavanje različitih ekoloških niša. Način ishrane algi bismo mogli da grupišemo u tri osnovna tipa (načina): autotrofna (holofitska), miksotrofna i heterotrofna ishrana.

AUTOTROFNA ISHRANA. Ovaj tip ishrane je primaran i zastupljen je kod najvećeg broja savremenih predstavnika. Autotrofno se hrane alge koje u ćelijama poseduju jedan ili više hlorofila.

MIKSOTROFNA ISHRANA. Autotrofne alge koje pri normalnim ili izmenjenim uslovima koriste iz okolne sredine organske supstance za rast i razviće pripadaju miksotrofnim organizmima (lat. mixum - smeša i gr. trophe - hrana). Ove alge uzimaju organske materije iz spoljašnje sredine putem pinocitoze (saprozojski), odnosno uzimanjem rastvorene organske materije, a ne aktivnim hvatanjem plena. Miksotrofija se javlja kao prirodna osobina mnogih predstavnika algi. Upravo na sposobnosti algi da za svoje razviće koriste organske supstance iz spoljašnje sredine, bazira se njihov značaj u procesima biološkog prečišćavanja zagađenih voda. Miksotrofne alge u većoj meri pripadaju sledećim razdelima: Cyanoprocaryota, Chrysophyta, Bacillariophyta, Euglenophyta i Chlorophyta. Predpostavlja se da je ovakav način ishrane evolutivni prelaz ka heterotrofnoj ishrani.

HETEROTROFNA ISHRANA. Alge kojese hrane uzimajući/hvatajući plen iz spoljašnje sredine su malobrojne. U okviru heterotrofnih algi možemo razlikovati dve osnovne kategorije: saprozojske i holozojske heterotrofne alge. Prve se hrane uzimajući putem pinocitoze rastvorene hranljive materije iz spoljašnje sredine, dok druge aktivno hvataju (love) druge mikroorganizme iz spoljašnje sredine. Aktivno uzimanje hrane se obavlja organelama za kretanje. Hranljive vakuole se formiraju u endoplazmi. Hranljive vakuole su organele građene od hranljive čestice (plena) i omotača enzima, oko kojeg se formira opna, preko koje se svarena hrana predaje citoplazmi. Kruženjem hranljivih vakuola po endoplazmi odvija se varenje i transport hranljivih materija. Nesvareni ostaci se izbacuju na bilo kojim mestima površine tela.

TRANSPORT I EKSKRECIJA. Transport materija u ćelijama algi se odvija strujanjem citoplazme. Mehanizmi kretanja unutar citoplazme su nedovoljno istraženi, a izgleda da je strujanje citoplazme sporo, pa je to razlog da su jednoćelijske alge ostale uglavnom malih dimenzija, jer ovaj problem tokom evolucije nije mogao adekvatnije da se reši. Zato evolucija nije išla u pravcu povećavanja veličine ćelije, već ka izgradnji višećelijskih algi. Krajnji produkti metabolizma proteina kod algi se iz ćelije izbacuju preko ćelijske membrane. Kod mnogih jednoćelijskih predstavnika algi se diferenciraju posebne organele nazvane kontraktilne (pulzativne) vakuole koje imaju funkciju u osmoregulaciji i ekskreciji. Njihov broj se kreće od jedne pa do par desetina. Kontraktilne vakuole morfološki predstavljaju složene strukture. U najprostijem obliku kontraktilne vakuole su građene od rezervoara i više meškova bez stalnog mesta i oblika, u koje prodire voda sa krajnjim produktima metabolizma. Iz meškova voda sa ekskretima se sakuplja u rezervoare, odakle se izbacuje u spoljašnju sredinu. Ovakve tvorevine oko centralnog rezervoara se nazivaju vezikularni spongiom. Kod nekih algi oko centralnog rezervoara diferenciran je tubularni spongiom, kod kojeg postoji sistem tubula čiji se sadržaj skuplja u rezervoar kontraktilne vakuole. Pražnjenje i punjenje kontraktilnih vakuola se naziva pulsacija. Ona se odvija naizmenično i različitom brzinom, u zavisnosti od više faktora. Utvrđeno je da su pulsacije kontraktilnih vakuola kod slatkovodnih algi češće, nešto ređe su kod onih iz braktičnih voda, dok su znatno ređe kod morskih. Mehanizam funkcionisanja pulzativnih vakuola je nedovoljno poznat. Utvrđeno je da se preko njih izbacuju i štetne materije koje iz vode dospevaju u ćeliju. Primarna funkcija kontraktilnih vakuola je osmoregulacija, jer su one, pre svega, dobro razvijene kod slatkovodnih algi. Osmoregulatorska funkcija pulzativnih vakuola je eksperimentalno dokazana. Prisustvo ovih organela kod morskih i parazitskih predstavnika ukazuje da imaju i ekskretornu funkciju.

EKSPERIMENTALNA ISTRAŽIVANJA. Prilikom gajenja algi u kulturama dobijeni su rezultati koji pokazuju da se mnoge alge uspešno razvijaju na podlogama bogatim organskim jedinjenjima i na svetlosti i u mraku. Alge gajene u mraku imale su manji prirast biomase od onih na svetlosti. U eksperimentima su pored svetlosti menjanji i drugi faktori, među kojima je jedan od najznačajnijih ugljen-dioksid (CO2). Prilikom izolovanja ugljen-dioksida iz sredine u kojoj su se razvijale alge, one su se i dalje uspešno razvijale. Iz ove eksperimentalne činjenice se došlo do zaključka da su alge sposobne da koriste kao izvor ugljenika i druga jedinjenja, a ne samo ugljen-dioksid. Prema tome, eksperimentalnim putem je dokazano je da se mnoge alge uspešno razvijaju na svetlosti i u mraku, na podlogama bogatim organskim jedinjenjima, u prisustvu ili odsustvu ugljen-dioksida. Takođe, eksperimentalnim putem je ustanovljeno i to da je produkcija biomase algi gajenih u mraku (takve alge su imale heterotrofan tip ishrane) manja od istih koje su gajene na svetlosti i koje su se fotoautotrofno hranile. Postavlja se pitanje kolika će brzina rasta i produkcija biomase biti ako se alge gaje u kombinovanim uslovima: na podlogama bogatim organskim i neorganskim supstancama, na svetlosti i u prisustvu ugljen-dioksida. Da bi se odgovorilo na ovo pitanje urađen je eksperiment sa jednom vrstom roda Chlorella koji je pokazao da je prirast bio približno jednak zbiru brzine rasta i biomase jedinki roda Chlorella kao autotrofa i onih koje su gajene kao fotoheterotrofi.

BOJA I PIGMENTI ALGI

2008-04-12T10:36:00.000-07:00

Fotosinteza se odvija samo u prisustvu određenih pigmenata među kojima se kao osnovni javljaju pigmenti iz grupe hlorofila. Pored hlorofila većina algi ima i pomoćne pigmente. Svi pigmenti se nalaze u hromoplastima. Pigmenti su značajan faktor pri klasifikaciji algi, a može se reći da je u starijim klasifikacijama bio i osnovni. U hromoplastima algi se nalaze tri grupe pigmenata:

1. HLOROFILI. Kod algi se sreću četiri tipa hlorofila koji su označeni slovima a, b, c i d. Hlorofil a se nalazi kod svih algi i biljaka. Predstavnici razdela Cyanoprocaryota i Glaucophyta u svojim ćelijama poseduju samo hlorofil a, dok sve ostale alge imaju pored ovog hlorofila i neki drugi.

Osnovnu građu hlorofila čini prsten porfirina. Porfirini su tetrapiroli koji potiču od porfina od koga nastaju di-tetra-heksahidroksiporfini. Dihidroksiporfini se nazivaju hlorini, a tetrahidroksiporfini bakteriohlorofili. U centru porfirina hlorofila se nalazi atom magnezijuma. Time se hlorofil razlikuje od derivata porfirina koji se sreću kod životinja, u čijem centru se nalazi atom gvožđa. Hlorofili su hemijski vrlo labilni i svaki može da postoji u više izomera. Porfirini sa gvožđem u centru i hlorofili sa magnezijumom u centru jezgra imaju neke zajedničke osobine, ali se i odlikuju nekim posebnim svojstvima. Hlorofil se tako, od drugih porfirina, i time što sadrži prsten od pet ugljenika (ciklopentanon). Prsten ciklopentanona je u centru procesa oksidoredukcije hlorofila. Ovaj prsten ima keto-grupu u položaju C-9 na ugljeniku C-10 karboksimetoksi grupu i atom vodonika. Ove grupe mu daju sposobnost da učestvuje u oksido-redukcionim procesima odvajanja proteina dok je keto-grupa sposobna za enolizaciju.

2. KAROTENOIDI. Ovi pigmenti su deo kategorije izoprenoida ili poliizoprenskih materija. Kao osnova njihove građe može se smatrati izopren. Karotenoidi su redovni sastojci svih predstavnika životinjskog carstva. Za njih je karakteristično da ih životinje ne mogu sintetisati i da su stoga upućene na alge i biljke. Karotenoidi imaju žutu, narandžastu ili crvenu boju. Boja karotenoida slabi posle njihove oksidacije. Redukcija karotenoida je vezivanje vodonika na mestima dvostrukih veza. Dvostruke veze u karotenoidima mogu biti konjugovane. Karotenoidi se javljaju u velikom broju izomera. Oni mogu da postoje u cis i trans obliku. Broj ovih izomera je veliki ali se u prirodi ne sreću svi. Inače, molekuli karotenoida mogu biti aciklični, monociklični i biciklični. Karotenoidi imaju vrlo karakteristične fizičke osobine koje se koriste za njihovu identifikaciju. Pojedini karotenoidi se razlikuju međusobno prema adsorpciji svetlosti koja zavisi u prvom redu od broja konjugovanih veza. Za ovu osobinu molekula karotenoida od važnost je i geometrijska (cis-trans) komfiguracija oko tih veza. Pored konjugovanih veza na optičke osobine karotenoida utiče i prisustvo zatvorenog prstena. Svi karotenoidi jako podležu redukcijama oksidacije pošto imaju veliki broj dvostrukih veza. Hlorofili i karotenoidi se nalaze zajedno u hromoplastima, pa se može pretpostaviti da i karotenoidi imaju ulogu u fotosintezi. Vršeni su eksperimenti u kojima su odstranjeni karotenoidi iz hromoplasta eksperimentalnih algi i primećeno je da se i dalje u takvim ćelijama obavlja fotosinteza. Zato se kaže da su karotenoidi pomoćni pigmenti.

Karotenoidi imaju tri apsorpcione trake u predelu 400-550 nm i oni apsorbovanu energiju predaju hlorofilima. Pošto karotenoidi upijaju svetlosne talase sa mnogo energije može se pretpostaviti da oni imaju ulogu zaklona hlorofila i drugih jedinjenja od fotooksidacije. Ova jedinjenja su osetljiva na svetlosti i prisustvo kiseonika, dok se u anaerobnim uslovima ne raspadaju. Zato se karotenoidima pripisuje uloga u prenošenju kiseonika i u zaštiti algi od preteranog osvetljenja.

Istraživanja su pokazala da karotenoidi imaju pomoćnu ulogu u prenošenju svetlosne energije na molekule hlorofila. Ispitivanja vrste Nitzschia closterium (razdeo silikatne alge) su pokazala da ova alga postiže iste prinose fotosinteze u crvenom, zelenom i plavom delu spektra. Ovo se povezuje sa sposobnošću karotenoida da apsorbuje zelenu i plavu svetlost i da tu energiju predaju hlorofilu. U nekim drugim slučajevima nije zapažen bilo kakav uticaj karotenoida na fotosintezu.

Kao najverovatniji mehanizam prenošenja energije sa karotenoida na molekule hlorofila pominje se unutrašnja rezonansa. Karotenoidi učestvuju u fotosintezi ili prenošenjem kiseonika ili transformacijom i prenošenjem energije u fotohemijskim reakcijama. Mogući su kompleksi iz hlorofila i karotenoida koji su deo elektronske lestvice koja funkcioniše u ćeliji.

Karotenoidi obuhvataju dve grupe pigmenata:

a) karotine - pripadaju kategoriji ugljovodonika

b) ksantofile - predstavljaju kiseonične derivate karotina.

Ksantofili su manje stabilni prema oksidaciji nego karotini. Količinski odnos između karotina i ksantofila se menja i zavisi od aktivnosti polifenoloksidaza. Isto tako nije konstantan ni odnos između hlorofila i karotenoida. Karotini su nađeni najvećim delom u fotosistemu I, a ksantofili u fotosistemu II.

3. FIKOBILINI. Ovo su pigmenti koji se sreću samo kod algi u kojima imaju pomoćnu ulogu koja se sastoji u absorbovanju onog dela svetlosne energije (500-600 nm) koju ne absorbuju hlorofili. Ovu energiju fikobilini predaju hlorofilima. U ovoj osobini fikobilina je njihova najvažnija biološka uloga jer u uslovima manje ili veće zasene (na staništima van vode) ili u uslovima smanjenog intenziteta i kvalitativno izmenjene svetlosti (dublji slojevi vode) organizmi koji ih poseduju mogu da se razvijaju. Njihove hromoforne grupe su tetrapiroli koji su povezani u otvoreni lanac, tj. ne obrazuju prsten kao hlorofili. Oni nemaju ni atom metala u molekulu, ali obrazuju kompleks sa belančevinama sa kojima je vezana hromoforna grupa fikobilina. Fikobilini apsorbuju zelenu i žutu svetlost.

Do danas je poznato 13 fikobilina. Oni se dele u tri kategorije: fikocijanine (plavi fikobilini), fikoeritrine (crveni fikobilini) i fitohrome. Tako fikoeritrini imaju najveću apsorpciju između 540 i 570 nm, a fikocijanini između 615 i 650 nm. Fitohromi su plavi fikobilini i funkcionalno su različiti od ostale dve kategorije fikobilina i nađeni su samo kod zelenih algi i biljaka.

Sami fikobilini su po hemijskom sastavu tetrapiroli udruženi sa proteinima (biliproteinima). Pigment fikobilin ne oslobađa se lako od proteina i otuda je u praksi proučavan kompleks fikobilina sa proteinima, a ne slobodni fikobilin. Fikobilini vezani za biliproteine imaju sposobnost fluerescencije koju gube kada se ovaj kompleks raspadne. Nerastvorljivi su u različitim mastima, ali ih rastvara voda. Zbog toga se iz uginulih ćelija lako gube. Iz živih ćelija voda ove pigmente ne može da izvuče jer su čvrsto vezani sa drugim jedinjenjima. Fikobilini se nalaze u fikobilizomima. Ovi pigmenti su nađeni samo u ćelijama tri razdela: Cyanoprocaryota, Glaucophyta i Rhodophyta.

APSORPCIJA SVETLOSTI. Značajnu osobinu fotosintetičkih pigmenata predstavlja maksimum apsorpcije svetlosti, jer različiti pigmenti imaju različit opseg vidljivog dela spektra. Tako je maksimum apsorpcije hlorofila u plavom i crvenom delu spektra, karotenoida u ljubičastom i plavom, fikoeritrina u zelenom i žutom, a fikocijanina u žutom i narandžastom. Značaj pomoćnih pigmenata je u tome što su sposobni da apsorbuju svetlost one talasne dužine koju ne mogu hlorofili, i da energiju prenesu na hlorofil a, tako da se može koristiti za fotosintezu. Na taj način se omogućava algama da koriste veći opseg sunčeve svetlosti. Pošto je crveni deo spektra izuzetno značajan prilikom procesa fotosinteze, mnoge alge ne mogu da vrše fotosintezu na većim dubinama ili u pećinama. Međutim, organizmi koji poseduju fikobiline mogu da relativno dobro preživljavaju i da se razvijaju i u ovako ekstremnim uslovima.

BOJA ALGI. Od kvantitativnog i kvalitativnog sastava pigmenata u ćelijama algi zavisi njihova boja. Alge su zelene boje ukoliko hlorofili nisu maskirani pomoćnim pigmentima. Zavisno od toga koji pigmenti maskiraju hlorofile i u kojim odnosima, boja algi može da bude svetložuta, pa sve do skoro potpuno crna. Boja algi ne zavisi samo od sastava i količine pigmenata koji se u njima nalaze već i od svetlosnih uslova pod kojima se razvijaju. U vodenoj sredini, sa porastom dubine opada svetlosni intenzitet, ali se menja i kvalitet svetlosti, jer se voda ponaša kao selektivni optički filter. Voda, u zavisnosti od upadnog ugla svetlosti i dubine, zrake određenog talasnog područja propušta, dok druge apsorbuje. Crveni deo spektra se gotovo u potpunosti apsorbuje u gornjim slojevima vode, dok zeleni i žuti deo prodire u dublje slojeve. Alge imaju sposobnost hromatske adaptacije, a to znači da mogu da menjaju boju pod uticajem promene spektralnog sastava svetlosti, na račun povećanja količine pigmenata koji imaju komplementarnu boju boji svetlosnih zrakova kojima su osvetljene.

TOKSIKOLOGIJA ALGI

2008-02-05T06:15:00.001-08:00

EUTROFIZACIJA VODA. Cvetanje vode je pojava koja se javlja usled eutrofizacije vode. Prilikom antropogenog zagađenja vodenih basena dolazi do prenamnožavanja algi što ima negativne posledice po vodeni ekosistem. Do eutrofizacije dolazi tako što razne štetne materije sa agroekosistema koje dospevaju posredstvom kiše ili posredstvom otpadnih voda iz naselja, fabrika ili drugih zagađivača. Po ulasku u vodene ekosisteme počinje razgradnja ovih materija. Razgradnja se odvija pod uticajem fizičkih (sedimentacija), hemijskih (oksidacija, redukcija) i bioloških procesa. Na početku procesa razlaganja složenih organskih i neorganskih jedinjenja osnovnu ulogu imaju bakterije, mada u njemu učestvuju i drugi organizmi. Delatnošću živog sveta u vodenim sredinama organske materije se razlažu sve do prelaska u neorganska jedinjenja kao što su ugljen-dioksid, amonijak, nitratna kiselina i druga. Ova jedinjenja za svoje životne procese koriste alge, dok je za većinu drugih organizama povećano prisustvo ovih jedinjenja ograničavajući faktor za njihovo bujanje. Prilikom toga, dolazi do naglog prenamnožavanja algi koje isplivaju na površinu vode. Ova pojava se naziva "cvetanje vode", a alge na površini vode nazivaju se "vodeni cvet". Sa povećanjem broja algi u vodenom sistemu povećava se i broj uginulih algi, koje razlažu saprofiti koji koriste (troše) kiseonik iz vode. Prilikom ovog procesa se koncentracija kiseonika u vodi toliko smanji da mnogi organizmi kojima je neophodan kiseonik za disanje uginu. Ponekad se dešava da se koncentracija kiseonika spusti na tako nizak nivo da kažemo da ga i nema, a takvu vodu nazivamo anaerobna. U anaerobnoj sredini ne dolazi do potpune razgradnje uginulih tela algi, pa se stvaraju produkti razgradnje koji vodi daju loš ukus, neprijatan miris (obično se takva voda oseti na ribu), pa kažemo da je takva voda lošeg kvaliteta jer se ne može koristiti ni za pojenje stoke. Pored kvaliteta vode, menja se i sastav vrsta koji u njoj žive. Tako se vrste koje su prilagođene za život u čistoj vodi zamenjuju sa onim vrstama koje su prilagođene životu u zagađenim vodama. Eutrofizacija i cvetanje vode se najčešće odvijaju u prolećnom i letnjem periodu, zbog povećane osvetljenosti takvih biotopa.

TOKSIČNE ALGE. Otrovne supstance (toksini) biljaka, životinja i bakterija proučavane su od davnina i koriste se u određenim dozama u humanoj i veterinarskoj medicini. Slabije su proučene otrovne materije gljiva, a što se algi tiče proučavanje njihovih toksina je počelo intenzivnije 80-ih godina dvadesetog veka. Njihove otrovne supstance, kao i toksini biljaka, bakterija, životinja i gljiva, u određenim dozama (količinama) mogu se upotrebiti i u korisne svrhe, ali to je još uvek slabo istraženo područje. Ovakvo stanje fikotoksikologije je razumljivo ako se ima u vidu da su alge uglavnom mikroskopskih veličina, da žive u vodi te tako nemaju puno direktnog dodira sa čovekom. Algama se najčešće truju životinje, a čovek samo ako kao hranu koristi zatrovane ribe ili mekušce. Do skoro se smatralo da među algama nema toksičnih vrsta, ali novija istraživanja nedvosmisleno govore o suprotnom. Alge se u određenim uslovima u nekim sredinama javljaju kao toksični organizmi. Svi do sada poznati toksini algi pripadaju grupi endotoksina. To znači da u spoljašnju sredinu (vodu) dospevaju tek nakon uginuća algi i razaranja njihovih ćelija. U pogledu emijskog sastava toksini su alkaloidi, ciklični polipeptidi ili kompleksnija hemijska jedinjenja. Toksini algi se razlikuju i po fiziološkoj aktivnosti, tj. prema tome kako deluju na druge organizme.
U današnje vreme sve je veći broj zagađenih voda koje su pogodne za masovno razviće nekih mikroskopskih predstavnika algi koji dovode do intoksikacije takve vode. Intoksikaciju slatkovodnih sistema najčešće izazivaju predstavnici razdela Cyanoprocaryota, a u manjoj meri i neki predstavnici razdela Chlorophyta. Intoksikaciju morskih sistema najčešće izazivaju predstavnici razdela Cryptophyta i Dinophyta, a brakčatih voda predstavnici razdela Chrysophyta. Intoksikacija slatke vode često je bila uzrok masovnog uginuća stoke, riba, vodenih ptica i drugih životinja koje takvu vodu koriste za piće ili u njoj žive. Do sada je dosta dobro proučeno delovanje vrste iz razdela zlatnih algi - Prymnesium parvum, koja izaziva pomor riba u ribnjacima, a čiji toksin koji je nazvan primnezin narušava diferencijalnu propustljivost ćelijskih membrana. Među zelenim algama do danas je najbolje proučeno dejstvo toksina predstavnika rodova Coelastrum i Scenedesmus. Najpoznatije i dobro proučene alge prouzrokovači toksikacije morskih vodenih sistema su vrste rodova Gonyaulax i Gymnodinium. One se najčešće masovno javljaju u vodama tropske i subtropske zone, ali ih ima i na pojedinim mestima u vodama umerene zone kao na primer u priobalnom delu Engleske i Kanade. Od toksina tih algi najčešće stradaju morske životinje (ponajviše ribe) i vodene ptice. S obzirom da se mnoge toksične supstance akumuliraju u organizmima životinja, one mogu posredno da izazovu trovanje ljudi, ukoliko ljudi kao hranu koriste zatrovane životinje.

MORFOLOGIJA ALGI

2008-02-02T12:40:00.000-08:00

Izgled, veličina i građa algi su veoma raznovrsni. Ali, bez obzira na razlike u njihovom spoljašnjem izgledu, sve se prema morfološkoj složenosti mogu svrstati u tri osnovne morfološke kategorije, a one se dalje dele na tipove. Tipova po različitim autorim ima različit broj, ali se u savremenoj literaturi obično izdvaja deset. Morfološke kategorije u suštini odgovaraju osnovnim stupnjevima morfološke diferencijacije vegetativnog tela algi u toku evolucije. Treba napomenuti i to da je morfološka organizacija jedan od vodećih taksonomskih kriterijuma pri determinaciji taksona ranga klase i reda.
1. KATEGORIJA: JEDNOĆELIJSKE I KOLONIJSKE ALGE
Ova kategorija morfološke organizacije algi je najjednostavnija i najprimitivnija. Jednoćelijske i kolonijske (kolonijalne) alge se nalaze u svim razdelima, osim u razdelima mrke alge (Phaeophyta) i pršljenčice (Charophyta), ali se smatra da ih je u razdelu mrkih algi bilo tokom evolucije, ali su one do danas iščezle.
Obično se jednoćelijske i kolonijske alge svrstavaju u jednu kategoriju, jer među njima nema značajnije razlike. Kolonije su manji ili veći kompleksi promenljivog broja ćelija koje su u morfološkom i fiziološkom pogledu samostalne (nezavisne). S obzirom da su ovakvih svojstava, smatra se da tip organizacije poznat i pod nazivom otvorena kolonija i ne treba posebno izdvajati, već da se u takvim slučajevima radi o jednoćelijskim organizmima koji posle deobe grade labilne ćelijske komplekse različitog oblika i veličine.
Kolonije kod kojih se broj ćelija ustaljuje u ranim fazama razvića i ne menja sve do sledeće reproduktivne faze nazivaju se zatvorene ili prave kolonije, a u savremenoj literaturi sve češće cenobije. U odnosu na građu i funkciju ćelije u otvorenim kolonijama i cenobijama mogu biti međusobno iste ili različite. Otvorena kolonija ili cenobija koju grade iste ćelije u morfološkom, citološkom i fiziloškom pogledu iste ćelije naziva se monomorfna. Polimorfe otvorene kolonije i cenobije su na višem razvojnom stupnju od monomorfnih, jer ih grade ćelije različite po građi i funkciji. Među otvorenim kolonijama i cenobijama možemo razlikovati pokretne i nepokretne kolonije. Pokretne imaju bičeve ili cilije. Ovakvi oblici mogu da budu obavijeni sluznim omotačima ili su bez njih. Po obliku kolonije mogu biti pločaste, loptaste, granate, kubičaste, nepravilne itd. Nepokretne kolonije grade ćelije bez bičeva i cilija, a što se oblika tiče mogu biti različite. Kolonije mogu takođe da budu građene od jednoćelijskih i višećelijskih jedinki.
Među algama na ovom stupnju organizacije moguće je razlikovati nekoliko razvojnih linija (tipova): monadni, rizopodijski, hemimonadni i kokoidni.
a) MONADNI TIP. Osnovna karakteristika svih jednoćelijskih, kolonijskih i cenobijskih algi koje imaju monadni (monadoidni) tip morfološke organizacije, je njihova sposobnost aktivnog kretanja u vegetativnim stadijumima, koja se ostvarauje bičevima. Broj, dužina, građa i položaj bičeva veoma su značajna sistematska svojstva, jer ukazuju na poreklo i srodnost (filogenetske odnose) između pojedinih grupa algi. Kod algi na ovom stupnju organizacije, po pravilu, ispoljena je polarna diferencijacija ćelija ili kolonija. Najčešći oblik ćelije je vretenast ili kapljičast. Oblik zavisi od ćelijskog omotača, koji može da bude plazmalema, pelikula, teka (oklop ili pancir) ili ćelijski zid, iz čega proizilazi da imaju stalni oblik tela ili su im svojstveni metabolički pokreti. Alge monadnog tipa organizacije pripadaju eukariotskim organizmima, tj. ne nalaze se u razdelu Cyanoprocaryota (Cyanobacteria). U ćelijama se, po pravilu, nalaze stigma i pulsirajuće (pulsativne) vakuole, a kod nekih i rizoplasti. Predstavnici na ovom stupnju organizacije nalaze se u većini razdela, a dominiraju u razdelima: Cryptophyta, Chloromonadophyta, Dynophyta, Euglenophyta i Chrysophyta, a česti su i u razdelu Chlorophyta.
Alge sa ovim tipom morfološke organizacije su najprimitivnije i smatra se da su se od njih razvili, posredno ili neposredno, svi ostali tipovi morfološke organizacije algi. Kod algi na višem organizacionom stupnju monadoidnom građom odlikuju se samo ćelije kojima se alge razmnožavaju - zoospore i gameti.
b) RIZOPODIJSKI TIP. Alge rizopodijskog (rizopodijalnog, ameboidnog) tipa organizacije, kako jedoćelijske, tako i kolonijske, gimnoplasti su, obrazuju pseudopodije, kreću se ameboidno, ređe su sesilne, iz čega možemo da zaključimo da nemaju čvrst ćelijski zid. One pomoću pseudopodija mogu da uzimaju iz spoljašnje sredine i čvrstu hranu. Ćelije pojedinih algi ovog tipa organizacije, posebno sesilnih i kolonijskih, nalaze se u kućicama (npr. vrsta Dinobryon reptans) čije su morfometrijske i druge osobine postojane, pa, prema tome, i sistematski značajna svojstva značajna svojstva za determinaciju određenih taksona. U ćelijama rizopodijskih algi nalaze se jedro, plastidi, mitohondrije i druge organele karakteristične za eukariote. Osim toga imaju, mada ne u svim slučajevima, pulsativne vakuole, stigmu i bazalna telašca. Kod svih do sada proučenih ciklusa razvića, ustanovljeni su flagelatni stadijumi, najčešće su to zoospore. Postojanje stigme, pulsativnih vakuola, bazalnih telašaca, flagelatnih stadijuma u ciklusu razvića, navodi na zaključak da savremene alge sa rizopodijskim tipom morfološke organizacije, iako na prvi pogled primitivnije od monadnih, ipak vode poreklo od njih. Najznačajniji momenat u njihovoj evoluciji dogodio se kada su bičevi evoluirali u pseudopodije (o ovome videti u tekstu o pseudopodijama). Alge na ovom nivou morfološke organizacije se nazivaju gimnoplasti.
Rizopodijski tip organizacije zastupljen je znatno manje od monadnog tipa. Alge na ovom stupnju morfološke organizacije nalaze se u razdelima Dinophyta, Xanthophyta i Chrysophyta.
c) HEMIMONADNI TIP. Hemimonadni tip morfološke organizacije, u literaturi je poznat još i pod nazivima kapsalni, palmeloidni, tetrasporni i transgresivni tip. Po svojim karakteristikama je prelazni tip između monadnog i kokoidnog tipa. Alge koje karakteriše hemimonadni tip morfološke organizacije mogu biti jednoćelijske i kolonijske, sesilne i slobodne, u vegetativnom stadijumu razvića nepokretne. Najtipičniji predstavnici ovog morfološkog tipa su u obliku ćelijskih agregata koji se nalaze u sluznoj masi. Njihove ćelije su gimnoplasti, retko na ćeliji imaju ćelijski zid. Po pravilu se nalaze u dobro razvijenoj galertnoj masi, dok su samo malobrojni predstavnici u kućicama. Iako nepokretne, alge sa ovim tipom morfološke organizacije imaju niz ćelijskih organela karakterističnih za monadoidni tip (koji je pokretan). To su pulsativne vakuole i stigma, a pojedine (npr. rod Gloeococcus) imaju rudimente bičeva pomoću kojih se mogu neznatno kretati u sluzi koja ih okružuje. Pojedini predstavnici zelenih algi imaju nepokretne bičolike organele - pseudocilije.
Kod nekih algi hemimonadni tip morfološke organizacije je zastupljen tokom skoro čitavog života i menjaju ga samo tokom razmnožavanja. Nasuprot ovim algama postoje i takve koje su inače monadnog tipa, a prilikom nepovoljnih životnih uslova prelaze u hemimonadni tip morfološke organizacije radi preživljavanja i održavanja vrste. Monadoidne alge prilikom prelaska u ovakvo stanje gube flagele i nastavljaju da se razmnožavaju uz povećanje sluznog omotača. Takođe, u ovaj tip morfološke organitacije mogu da pređu i izvesne nitaste forme čiji se talusi raspadaju i obrazuju gomilice nepravilnog oblika.
Pojava ovog tipa organizacije smatra se značajnom etapom u morfološkoj evoluciji biljne ćelije. Tačnije, pojavom ovog morfološkog tipa organizacije dolazi do postepenog prelaska od pokretnih monadnih oblika, ka tipičnim nepokretnim oblicima biljne ćelije. Ovaj morfološki tip se nalazi u sledećim razdelima: Cyanoprocaryota, Xanthophyta, Chrysophyta i Chlorophyta.
d) KOKOIDNI TIP. Kokoidni tip morfološke organizacije je u literaturi poznat i pod nazivom okruglasti tip, zbog toga što većina algi sa ovim tipom organizacije imaju loptaste ćelije, mada su kod nekih nepravilnog oblika. Ovaj tip morfološke organizacije objedinjuje jednoćelijske, otvorene kolonijske i cenobijske alge, koje mogu biti sesilne i lebdeće koje se karakterišu potpunim odsustvom monadnih struktura (bičeva, stigmi, bazalnih telašaca, pulsativnih vakuola). Za njih su prisutne samo organele karakteristične za eukariote. Iz te činjenice proizilazi da su alge na ovom stupnju organizacije u vegetativnom stadijumu razvića nepokretne. Međutim, od ove konstatacije treba izuzeti one alge koje imaju sva svojstva kokoidnog tipa organizacije, a kreću se izlučivanjem sluznih supstanci preko rafe (Desmidiales). Jedno od bitnih svojstava algi ovog tipa morfološke organizacije jeste i postojanje ćelijskog zida koji daje stalan oblik i izgled ćelije. Važno je istaći i to da jednoćelijski organizmi koji se odlikuju kokoidnim tipom morfološke organizacije, u većini slučajeva, imaju dobro razvijen ćelijski zid na kome se često nalaze različiti izraštaji
Sa evolucionog stanovišta ovaj tip organizacijemima poseban značaj, jer se smatra ishodnim za obrazovanje višećelijskih talusa, kao i sifonalnog i sifonokladalnog tipa morfološke organizacije vegetativnog tela alge.
Na ovom stupnju morfološke organizacije nalaze se alge u skoro svim razdelima, osim u razdelima: Euglenophyta, Phaeophyta i Charophyta.
2. KATEGORIJA: SIFONIJSKE ALGE
Alge koje pripadaju ovoj morfološkoj kategoriji su između jednoćelijskih i višećelijskih algi. One predstavljaju slepu evolucionu granu u morfološkom razvoju algi. Zastupljene su sa relativno malim brojem rodova. U okviru ove kategorije možemo razlikovati dva tipa morfološke organizacije: sifonalni i sifonokladalni tip.
a) SIFONALNI TIP. U literaturi je ovaj tip morfološke organizacije poznat još i pod nazivom cenocitni i acelularni tip. Osnovna odlika vegetativnog tela ovih algi jeste da je ono, ma koliko bilo krupno i morfološki diferencirano, uvek jednoćelijsko. Poprečne pregrade kod nekih vrsta nastaju samo pri povredama ili pri obrazovanju organa za razmnožavanje. Čak i tako nastale ćelije su višejedarne i međusobno nisu istih veličina. Citoplazma se nalazi uz ćelijski zid i, izuzev predstavnika reda Dasicladales koje imaju jedno jedro, u njoj se nalazi veliki broj jedara. Po obliku talusa može da bude končast, mehurast ili kormoidne građe. Morfološki složenije taluse imaju sifonalne alge koje žive u morima.
Prema nekim shvatanjima, sifonalni tip morfološke organizacije nastao je redukcijom složenije građenih končastih algi, a prema drugim usložnjavanjem talusa kokoidnog tipa. Sa stanovišta morfološke evolucije predstavlja slepu granu.
Sifonalni tip morfološke organizacije svojstven je malom broju rodova koji pripadaju razdelima Xanthophyta i Chlorophyta.
b) SIFONOKLADALNI TIP. Osnovna karakteristika ovog tipa organizacije jeste da prvobitno sifonalni (cenocitni) talus segregacionim deobama postaje segmentisan, pri čemu je svaki segment višejedaran. Sifonokladalni talusi javljaju se u obliku mehura, negranatih ili granatih trihoma, ili masivnih makroskopskih talusa različitog oblika i veličine. Sifonokladalni tip građe poznat je samo kod nekih predstavnika razdela Chlorophyta. U morfološkoj evoluciji talusa predstavlja slepu granu.
3. KATEGORIJA: KONČASTE (VIŠEĆELIJSKE) ALGE.
Končaste alge imaju višećelijske taluse koji su često makroskopskih veličina (videti fotografiju: zanimljiva fotografija). Ova kategorija morfološke organizacije se nalazi kod najsloženijih i najprogresivnijih grupa organizama kao što su Rhodophyta, Phaeophyta i Charophyta. Kod ova tri razdela ovakva građa talusa se nalazi kod većine predstavnika. Kod drugih razdela se ova kategorija organizacije nalazi kod malog broja predstavnika ili se uopšte ne nalazi. U okviru ove kategorije možemo razlikovati sledeće tipove: trihalni, heterotrihalni, pseudoparenhimski i parenhimski tip.
a) TRIHALNI TIP. Najprostiji višećelijski talus imaju alge na trihalnom stupnju morfološke organizacije. Trihalni talusi u tipičnom obliku razvijaju se kao negranati ili granati, slobodnoplivajući ili sesilni konci (niti). Talus trihalnih algi gradi niz ćelija koje nastaju uzastopnim transverzalnim deobama. Talus može da bude izgrađen samo od jedne niti, ili se veći broj niti spaja gradeći manje ili više složena tela različitog oblika. Trihalni talus raste neprekidno u toku vegetativne faze ciklusa razvića. Rastenje može da bude difuzno, interkalarno, apikalno ili bazalno. Trihalni talusi mogu da budu građeni od ćelija koje su međusobno iste. Takvi talusi nazivaju se homocitni. Končasti talusi koji su diferencirani na vršni i bazalni deo, koji poseduju zone u kojima se vrši deoba ćelija u kojima se jasno razlikuju organi za razmnožavanje od vegetativnih ćelija, nazivaju se heterocitni.
Alge sa trihalnim tipom talusa široko su rasprostranjene i nalaze se u većini razdela. Končaste negranate taluse imaju mnoge modrozelene alge (Cyanoprocaryota), zlatne alge (Chrysophyta), zelene alge (Chlorophyta) i druge. Među zelenim, mrkim i crvenim algama nalaze se mnogi predstavnici koji imaju granat trihalni talus.
Sa evolucionog stanovišta i ova etapa u morfološkoj evoluciji veoma je značajna, jer se na trihalnom stupnju morfološke organizacije prvi put javljaju i neke osobine karakteristične za višećelijske biljke. Osim toga, iz ovog organizacionog tipa razvili su se složeniji tipovi građe vegetativnog tela biljaka.
b) HETEROTRIHALNI TIP. Ovaj tip morfološke organizacije predstavlja složeniju varijantu trihalnog tipa, nastala kao posledica morfološke diferencijacije u vezi sa adaptacijama na različite funkcije. Heterotrihalni talusi građeni su od dva sistema niti. Jedni rastu horizontalno po supstratu i vrše funkciju pričvršćivanja, a drugi rastu uspravno sa puzećih delova talusa. Na uspravnim delovima talusa nalaze se organi za razmnožavanje. Od ovako tipično građenih heterotrihalnih talusa morfološkom diferencijacijom i specijalizacijom nastala su dva tipa heterotrihalnih talusa. Kod jedne grupe organizama redukovali su se puzeći delovi talusa, a vertikalni su se sve više usložnjavali, dok je kod drugih tekao obrnut proces.
Heterotrihalna građa talusa nalazi se kod mnogih predstavnika Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta i nekih Xanthophyta i Chrysophyta.
Sa evolucionog aspekta i ova faza u morfološkom razvoju algi veoma je značajna, jer se iz nje razvijaju složenije građeni talusi pseudoparenhimskog i parenhimskog tipa.
c) PSEUDOPARENHIMSKI TIP. Izraz pseudoparenhimski ili lažnoparenhimski nije sasvim korektan ali je uobičajen u literaturi. Korektniji izraz bi bio prividno parenhimski tip. Talus pseudoparenhimske građe je višećelijski, često veoma krupan, morfološki diferenciran, a nastaje preplitanjem i srastanjem niti razgranatog heterotrihalnog talusa. U talusima ovog tipa građe javlja se i morfofunkcionalno diferenciranje unutrašnje građe, što se ispoljava u pojavi tzv. lažnih (ili ispravnije - prividnih) tkiva.
Prostije građeni talusi nastaju samo preplitanjem niti koje su objedinjene galertnom masom. Iz njih se razvija složeniji tip morfološke organizacije pseudoparenhimskog talusa - jednoosovinski ili centrotrihalni. Ovaj tip talusa nastaje preplitanjem i srastanjem bočnih grana jedinstvene jednoredne razgranate niti koja zauzima centralni položaj u talusu. Još složeniji tip građe pseudoparenhimskog talusa je višeosovinski ili fontanski tip. Centralna osovina višeosovinskog talusa sagrađena je od većeg broja paralelnih niti koje su grupisane u centralno lociran, šupalj ili kompaktan, snopić. Na nitima koje grade centralni snopić razvijaju bočne grane koje se razlikuju od niti centralnog snopića i imaju ograničeno rastenje.
Pseudoparenhimski tip morfološke organizacije je zastupljen u svim varijantama u razdelu crvenih algi (Rhodophyta). Kod ove grupe organizama postoji ogromna morfološka razlika, pa se njihova morfologija obično prikazuje po klasama.
U evoluciji ovaj tip morfološke organizacije talusa predstavlja slepu granu. Međutim, pojavom krupnog, integrisanog vegetativnog tela, složenije spoljne i unutrašnje građe, alge su osvojile nove ekološke niše i zato je ovaj stupanj u morfološkoj diferencijaciji dalusa značajan.
d) PARENHIMSKI TIP. Ovaj tip mofološke organizacije je višećelijski, a u morfološkom i anatomskom pogledusloženiji je od svih do sada opisanih. Osnovne karakteristike algi sa parenhimskim (parenhimatičnim) tipom talusa su: vidljivost golim okom (makroskopske su), višećelijske, morfološki, pa i anatomski diferencirane, neograničeno rastu. Rast talusa ostvaruje se deobom svih ćelija (difuzan tip) ili deobom lokalizovanih meristemskih ćelija koje po položaju mogu da budu apikalne, bazalne i interkalarne.
Talusi mnogih algi (svih pršljenčica, pojedinih Rhodophyta, Phaeophyta i drugih) tako su diferencirani tako da liče na vegetativna tela biljaka. Talus na kome se razlikuju delovi koji podsećaju na list, stablo i koren vaskularnih biljaka naziva se kormoidan. Deo kormoidnog talusa koji liči na list naziva se filoid, na stblo kauloid i na koren rizoid.
Sva morfološka raznovrsnost i složenost unutrašnje građe parenhimskih talusa nalaze se kod predstavnika razdela Rhodophyta, Phaeophyta i Chlorophyta.
Pojava parenhimske građe u evoluciji značila je korak napred, jer je omogućila pojavu obilja morfoloških oblika na istom nivou organizacije, veću adaptiranost u postojećim i osvajanje novih ekoloških niša. Parenhimski tip organizacije predstavlja najviši stepen morfološke diferencijacije talusa algi dostignut u dosadašnjoj evoluciji. Talusi ove građe predstavljaju predstavljau prelazni tip ka kormusu viših biljaka.
Pseudoparenhimski i parenhimski tip morfološke organizacije odlikuju se i složenijom diferenciranošću unutrašnjih struktura. To se ogleda u pojavi ćelijskih kompleksa koji vrše određene fiziološke funkcije. Tako se kod nekih mrkih (smeđih) i crvenih algi u perifernim delovima talusa razvija epidermoid koji ima zaštitnu ulogu, a dublje u talusu nalaze se kompleksi ćelija koji vrše mehaničku, provodnu i funkciju magacioniranja rezervnih hranljivih supstanci. Ipak, i pored takve građe, alge nikad ne dostižu nivo histološke diferencijacije koji se nalazi kod biljaka, već sve ostaje na nivou pseudotkiva.
EVOLUCIONA MORFOLOGIJA ALGI
Predstavljeni tipovi morfološke organizacije algi nisu ravnomerno zastupljeni u svim razdelima. Sve tipove morfološke građe možemo naći u razdelu zelenih algi (Chlorophyta), a većinu u razdelu Xanthophyta i Chrysophyta. Prisustvo istih morfoloških nivoa organizacije kod algi različitih razdela objašnjava se zajedničkim ishodnim organizacionim tipom, morfološkim paralelizmom i konvergentnom evolucijom.
Poznato je da mnoge monadoidne alge privremeno mogu da pređu u rizopodijske ili kokoidne oblike. To se dešava kada prelaze u palmeloidno stanje. Ako predpostavimo da ova privremena pojava tokom evolucije izvesnih algi počne da preovlađuje u ciklusu razvića, a da se monadoidni tip morfološke organizacije javlja samo u fazi razmnožavanja, onda se iz monadoidnih oblika lako mogu izvesti rizopodijalni i kokoidni, a istovremeno i objasniti pojava palmeloidnog stanja u koje prelaze pojedine alge. Iz monadoidnih oblika mogu se izvesti i trihalne forme čemu u prilog govori razviće savremenih trihalnih algi iz zoospora. Iz trihalnih, preko heterotrihalnih nije teško zamisliti postanak pločastih parenhimatičnih talusa. Prema tome, ako prihvatimo da je od algi monadoidnog tipa organizacije počela morfološka evolucija svih razdela, onda se morfološki paralelizam može tumačiti kao paralelan razvoj svih ostalih nivoa morfološke diferencijacije talusa od istog početnog tipa. Usožnjavanjem građe talusa koje se odvijalo tokom evolucije bilo je praćeno gubitkom pokretljivosti, tako da se ona, kod organizama na višem nivou organizacije zadržala još samo ko reproduktivnih ćelija. Jedan od faktora koji je sigurno uticao na pojavu morfološkog paralelizma kod algi različitih razdela bio je i njihov razvoj u manje ili više ujednačenim životnim uslovima koji vladaju u vodenoj sredini kao njihovom osnovnom staništu.

KLASIFIKACIJA ALGI

2008-02-02T12:38:00.000-08:00

Savremena sistematika algi karakteriše se postojanjem mnogobrojnih i međusobno često različitih sistema klasifikacije. Razlike se ispoljavaju na nivou visokih taksonomskih kategorija kao što su nadcarstvo, carstvo, podcarstvo, razdeo, ali su u još većoj meri izražene kod nižih sistematskih kategorija.
Upoređivanjem pojedinih klasifikacionih sistema algi, zapažaju se dva dijametralno suprotna pristupa. U jednom slučaju postoji tendencija smanjivanja broja razdela, a povećanja broja klasa. U drugom slučaju nalazimo suprotnu tendenciju - povećanje broja razdela na račun smanjivanja broja klasa.
U mnogim starijim klasifikacijama (Fritsch 1956, Silvia 1980) sve alge su svrstane u razdeo Algophyta u okviru koga se nalazi više klasa. Međutim, sve novije klasifikacije algi razlikuju od 8 do 20 razdela.
I pored postojećih razlika, u većini filogenetskih sistema algi, kao osnovni kriterijumi prisutni su postojanje i građa jedra, diferenciranje višećelijskih struktura, građa bičeva, način polnog razmnožavanja, tj. morfološko-citološki kriterijumi. Morfološke osobine, kao značajna taksonomska obeležja, i dalje će imati svoju vrednost u sistematici i pri klasifikaciji algi, međutim u novije vreme sve značajnije mesto pripada fiziološkim i biohemijskim kriterijumima. Morfološki, fiziološki, biohemijski, genetički, ekološki i drugi kriterijumi koji se pri klasifikaciji koriste međusobno se ne isključuju već se dopunjuju upotpunjujući sliku razvoja u celini, odnosno njihovih pojedinih taksona, istovremeno ukazujući na njihove filogenetske veze.
Uzroci velike raznovrsnosti klasifikacionih sistema algi su višestruki. Obilje podataka dobijenih primenom savremenih metoda elektronske mikroskopije, biohemije, genetike, fiziologije i drugih u cilju ustanovljavanja filogenetskih bliskosti ili različitosti između pojedinih taksona, uz ranije postojeće pristupe, daje povoda pojedinim algolozima da formiraju nove klasifikacione sisteme algi. Često takvi sistemi nisu u dovoljnoj meri filogenetski jasno fundirani ili se formiraju na temelju još nedovoljno proverenih podataka, tako da su teško prihvatljivi. Posebno treba napomenuti da pojavom interneta, pojavile su se na njemu pojedini sajtovi koji vrše klasifikaciju algi (i drugih organizama), a da pri tome ne daju opise taksona, već ih samo nabrajaju. Takođe, na tim sajtovima se ne nalaze imena autora, što uvodi dodatnu nesigurnost. Ovo dovodi do potpunog haosa u sistemima živih bića, stoga treba biti oprezan prilikom korišćenja takvih izvora.
Nove informacije i saznanja izazivaju i prirodnu potrebu za revizijom postojećih taksonomskih kriterijuma i klasifikacija. To istovremeno dovodi i do pojave nestabilnosti u sistemu klasifikacije algi iz čega proizilaze značajne izmene na različitim nivoima klasifikacije algi.
Jedan od faktora koji doprinose nesređenosti u taksonomiji algi jeste i to što autori, opisujući nove taksone ili vršeći reviziju sistema, veoma često ne definišu jasan i precizan kriterijum uvođenja novog, niti potpun i uverljiv kritički osvrt na postojeće stanje.
Što se tiče položaja algi u opštem sistemu živog sveta među naučnicima su neusaglašena mišljenja o cijanoprokariotima i nekim aktivno pokretnim protistma.
Što se razdela Cyanoprocaryota tiče, u bakteriološkoj literaturi se oni smatraju bakterijama i daje im se naziv Cyanobacteria, dok se u algološkoj literaturi njima daje naziv Cyanophyta. Autor ovog teksta je shvatanja da su cijanoprokarioti alge na prokariotskom nivou organizacije, tj. da pripadaju carstvu Monera, a da se proučavaju sa eukariotskim algama, jer imaju slične ekološke osobine, a verovatno su i filogenetski povezani.
U vezi sa pitanjem položaja nekih jednoćelijskih i kolonijalnih aktivno pokretnih algi u sistemu živog sveta neusaglašenosti proističu iz njihovih svojstava od kojih su neka "biljnog" a neka "životinjskog" karaktera. Naime, takve alge se aktivno kreću pomoću lokomotornog aparata, imaju hlorofil, osim nekih izuzetaka za koje se zna da su ga naknadno izgubile. Organizmi koji se odlikuju ovakvim svojstvima prema načinu ishrane pripadaju fotoautotrofima koji mogu lako da pređu na miksotrofan način ishrane, a pojedini među njima su i heterotrofi. Neki od ovih organizama su gimnoplasti, drugi na površini svoga tela imaju pelikulu, teku ili ćelijski zid. Ovakva svojstva imaju alge razdela Euglenophyta, Cryptophyta, Raphidophyta i Dinophyta, kao i neki predstavnici Xanthophyta, Chrysophyta i Chlorophyta. Istina je da pojedine alge ovih razdela imaju sličnosti sa organizmima koji se u okviru protozoa svrstavaju u klasu Mastigophora, ali ne bismo mogli da se složimo da one i pripadaju toj klasi, u koju ih mnogi protozoolozi ubrajaju. Sličnost koja se javlja između ove dve grupe organizama posledica je paralelne morfološke evolucije, a ne srodničkih odnosa. Osim toga, pri klasifikaciji je očigledno vodeći kriterijum bio morfološki, a kad se radi o organizmima na ovom nivou organizacije koji žive u manje-više ujednačenim uslovima sredine, nužna je primena i drugih kriterijuma kako bi se izbegle moguće zablude do kojih dovode sličnosti u adaptacijama na slične uslove života. Jedno vreme je bilo uobičajeno da se svi, do tada klasifikovani organizmi kao alge i praživotinje, uvrste u carstvo Protista u okviru koga se izdvajalo i do 80 razdela. Danas se opet vratilo, odveka, poznato pitanje algi i praživotinja.
Bez obzira na postojanje niza otvorenih pitanja, sigurno je da su alge u morfofiziološkom pogledu jedinstvena grupa organizama, da imaju zajedničko poreklo i da su međusobno filogenetski povezane.
Ceneći napore i stremljenja algologa da formiraju sistem klasifikacije algi koji će najvernije odraziti filogenetske odnose u prirodi, moramo da zaključimo da su pristupi tom rešenju veoma različiti, međusobno suprotstavljeni i, verovatno zbog složenosti, još uvek neusaglašeni. Zato svaki od sistema nosi veoma izražen autorski pečat.
Autor Algolobloga se stoga nalazi pred velikim iskušenjem za koji od mnogobrojnih sistema klasifikacije algi da se opredeli. Nakon analize mnogobrojnih sistema, autor se opredelio za sledeći koji predstavlja modifikaciju sistema koji je predložila grupa autora 2005. godine u naučnom radu pod nazivom " The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists". U ovom radu je predstavljena kladifikacija, a na Algoloblogu je autor izvršio modifikaciju prevodeći kladifikacijski u klasifikacijski sistem. Takođe je kladu Chlorarachniophyta izdvojio iz klade Cercozoa i uvrstio u subregnum Chloroplastida, a kladu Euglenophyta je iz klade Excavata izdvojio takođe u subregnum Chloroplastida. Pored ove izmene izvršeno je i grupisanje razdela Cyanoprocaryota u okviru carstva Archaeplastida. Prema ovom modifikovanom sistemu alge su predstavljene u dva carstva:

A) REGNUM: MONERA
1. phylum: Cyanoprocaryota (modrozeleni prokarioti)

B) REGNUM: ARCHAEPLASTIDA
2. phylum: Glaucophyta

3. phylum: Rhodophyta

4. phylum: Chlorophyta (zelene alge)

5. phylum: Charophyta (pršljenčice)

C) REGNUM: RHIZARIA

6. phylum: Chlorarachniophyta

D) REGNUM: CHROMALVEOLATA

7. phylum: Cryptophyta

8. phylum: Haptophyta

9. phylum: Dinophyta

10. phylum: Raphidophyta

11. phylum: Xanthophyta (žutozelene alge)

12. phylum: Eustigmatophyta

13. phylum: Dictyochophyta

14. phylum: Chrysophyta (zlatne alge)

15. phylum: Bacillariophyta (silikatne alge)

16. phylum: Phaeophyta (mrke ili smeđe alge)

E) REGNUM: EXCAVATA

17. phylum: Euglenophyta

CITOLOGIJA ALGI

2008-02-02T12:24:00.001-08:00

S obzirom na to da se među algama nalazi veliki broj jednoćelijskih organizama, potrebno je napomenuti da će kod takvih organizama karakteristike ćelijske organizacije biti istovremeno i karakteristike organizma, što nije slučaj kada se radi o složenije građenim višećelijskim algama. U ovom tekstu će biti prikazana građa ćelijskih omotača, kao i protoplasta, tj. citoplazme i organela koje se nalaze u ćelijama algi.
ĆELIJSKI OMOTAČI:
Na površini ćelija algi se nalaze omotači koji mogu da budu različiti. Neki su tanki i elastični, dok su drugi čvrsti i neelastični. Takođe mnogi čvrsti ćelijski omotači na površini obrazuju različite tvorevine koje mogu biti raznovrsnih oblika i građe.
PLAZMALEMA. Kod najprimitivnijih predstavnika algi (mada je ovo diskutabilno)na površini protoplasta nalazi se fina i tanka membrana - plazmalema čija debljina iznosi oko 10 nm. Organizmi koji na svojoj površini imaju plazmalemu nazivaju se gimnoplasti (gr. gimnos - go, plassos - stvaram). Ovi organizmi se odlikuju stalnom promenom tela i nalazese na rizopodijalnom nivou morfološke organizacije. Većina se kreće pomoću pseudopodija, a pojedini predstavnici pored pseudopodija imaju i jedan ili više bičeva. Alge sa plazmalemom se nalaze u sledećim razdelima: Dinophyta, Xanthophyta, Chrysophyta i Chlorophyta. Zoospore i gameti su takođe gimnoplasti.
PELIKULA. Ovaj ćelijski omotač se često u literaturi označava i kao periplast. Pelikula je elastičan sloj na površini ćelije čija debljina iznosi od 8 do 25 nm. S obzirom na to da je debljina pelikule različita kod predstavnika pojedinih vrsta, a da od njene debljine zavisi i mogućnost promene oblika tela, alge sa tanjom pelikulom će moći do izvesne mere da menjaju oblik svoga tela, dok oni sa debljom i čvršćom pelikulom imaju stalan oblik tela. Alge sa pelikulom na površini protoplasta se uglavnom kreću pomoću bičeva i nalaze se u sledećim razdelima: Euglenophyta, Cryptophyta, Raphidophyta, Dinophyta, Chrysophyta i Xanthophyta.

TEKA. Na površini pojedinih algi nalazi se čvrst omotač koji se naziva teka. Teke pojedinih algi imaju izgled ljušture u kojoj slobodno leži ćelija. Na površini teke često se nalaze izraštaji veoma različitog izgleda i veličine. Ti živopisni izraštaji javljaju se kao postojanja morfološka svojstva i zato su značajna pri determinaciji taksona.
ĆELIJSKI ZID. Dalja evolucija ćelijskog omotača rezultira u pojavi ćelijskog zida. Ćelijski zid obezbeđuje dobru zaštitu protoplasta, daje potrebnu čvrstinu ćeliji, a pri svemu tome dovoljno je elastičan tako da ćelija može da raste. Ćelijski zid je i propustljiv pa je na taj način obezbeđena neophodna razmena materija između ćelije i spoljašnje sredine. Građa i debljina ćelijskog zida kod algi je veoma različita. Variranja su ispoljena ček i u okviru iste individue, a zavise od njene starosti, stadijuma razvića i spoljašnjih uslova. Prema načinu postanka i karakteristikama razvića razlikuju se primarni i sekundarni ćelijski zid. Primarni ćelijski zid imaju ćelije koje se nalaze u stadijumu deobe i on se nalazi iznad plazmaleme. Sekundarni ćelijski zid formira se između plazmaleme i primarnog zida. Sekundarni ćelijski zid karakterističan je za ćelije koje se nalaze u stadijumu mirovanja kao na primer trajne spore. Iako se ćelijski zid različitih algi razlikuje u pogledu slojevitosti i po hemijskom sastavu, ipak je za većinu algi zajedničko da su unutrašnji slojevi celulozni, a spoljašnji pektinski. Ćelijski zid većine algi sagrađen je od amorfne supstance koja se naziva stroma u kojoj se nalaze fibrili raspoređeni na različite načine. Zelene i crvene alge nemaju celulozu, a umesto nje se nalaze manoze i ksiloze.

PROTOPLAST:

U protoplastu najprimitivnije organizovane ćelije algi, koju srećemo kod pripadnika razdela Cyanoprocaryota, razlikuju se nukleoplazma i hromatoplazma. U nukleoplazmi se diferenciraju hialoplazma i hromatinski elementi koje možemo smatrati analogom jedra kod eukariotskih algi, jer se u njima nalazi DNK. Prema tome, kod Cyanoprocariota, kao i kod većine drugih prokariota, ne nalazi se oformljeno jedro. U ćelijama Cyanoprocaryota takođe se ne nalaze mitohondrije, hromoplasti, golđžijev aparat i druge organele karakteristične za eukariotske alge.Protoplast eukariotskih algi morfološki je diferenciran na jedro i citoplazmu (hijaloplazmu) u kojoj se nalaze organele. Organele po poreklu mogu biti autonomne (roditeljske), euplazmatske i apoplazmatske. Roditeljske organele se nasleđuju od roditelja pri razmnožavanju i to su najčešće jedra, endoplazmatični retikulum, goldžijev kompleks i mitohondrije. Euplazmatske organele se diferenciraju tokom i nakon razmnožavanja. Tako se ćelijska membrana diferencira iznova, kontraktilne vakuole i neke druge organele takođe i sve one zadržavaju karakteristike žive materije. Apoplazmatske organele su novonastale po razmnožavanju i na kraju gube svojstva žive materije kao što su perilema, ljušturice i kapsule.

JEDRO (NUKLEUS). U pogledu građe, jedro algi ima sve karakteristike jedra eukariota: dvojnu selektivno propustljivu membranu, nukleoplazmu, jedarce i hromatinske strukture. Većina algi u ćeliji ima po jedno jedro, ali postoje i takve u čijim se ćelijama nalazi veći broj jedara. Veličina jedra varira kod različitih algi, ali po pravilu sitnija jedra (1 do 3 mikrometra) imaju jednoćelijske alge, mada i među njima ima izuzetaka (10 do 30 mikrometara). Veličina jedra u ćelijama višećelijskih algi kreće se od 1,5 do 60 mikrometara. Predstavnik sa posebno krupnim jedrom je marinska alga Acetabularia mediterranea kod koje je izmereno jedro prečnika 1,7 mm. Svaki razdeo algi ima karakteristike jedara različite od ostalih razdela i one će biti opisane u tekstovima citologije svakog razdela posebno, a u nastavku ovog teksta će biti prikazana opšta građa jedra karakteristična za sve razdele algi.

Interfazni nukleus (nukleus koji se nalazi između dve deobe) je obavijen dvoslojnom membranom koja se naziva nukleusni ovoj. Između tih membrana se nalazi perinukleusni prostor (cisterna) koji je u vezi sa endoplazmatičnim retikulumom. Unutrašnja membrana nukleusnog ovoja je u vezi sa heterohromatinom. Na spoljašnjoj membrani se nalaze ribozomi. Nukleusne pore su specijalna mesta na nukleusnom ovoju na kojima se ne uočavaju na kojima se ne uočavaju ni duple membrane nukleusnog ovoja ni perinukleusna cisterna.

Nukleusni ovoj obavija neobojenu ili slabo obojenu nukleoplazmu (nukleusni sadržaj, kariolimfu, nukleusni matriks). U nukleoplazmi su utopljeni nukleoproteini koji će se za vreme ćelijske deobe organizovati u jasno uočljive hromozome. Međutim, kod interfaznog nukleusa hromozomi morfološki ne mogu da se uoče, tako da su dosta često označeni kao hromatinski materijal (ili kraće hromatin). Hromatin je bazofilan, što znači da se dobro boji baznim bojama. Hromatin nije ravnomerno raspoređen u nukleusu. Na osnovu toga kako je hromatinski materijal primio boju, citolozi razlikuju dva tipa hromatina: heterohromatin (kondenzovani hromatin)i euhromatin (difuzni hromatin).

Heterohromatin je intenzivno obojeni deo hromatin. Pod heterohromatinom se podrazumevaju oni delovi hromozoma koji se nisu "utopili" u nukleusni matriks, odnosno heterohromatin je onaj deo hromatina koji u interfazi ima zbijenije spiralne navojke od euhromatina i kod koga koga se sinteza DNK obavlja po završenoj sintezi DNK u euhromatinu. Autohistoradiografskom tehnikom utvrđeno je da se u oblasti heterohromatina ne odvija sinteza RNK. Ponekad se heterohromatin organizuje u grupacije koje su u vezi sa unutrašnjom stranom nukleusnog ovoja. Jedan deo hromatina nalazi se oko nukleolusa, ili na jednoj strani nukleolusa i tada nosi naziv nukleolusni heterohromatin. Kod interfaznih nukleusa biljne ćelije (koju imaju i alge sa složenim talusima) možemo da vidimo veće grupacije heterohromatina sferičnog oblika. Te grupacije se nazivaju hromocentri. Euhromatin je onaj deo interfaznog hromatina koji je neupadnjivo, jedva primetno, obojen baznim bojama.

Hromatin ima prividno oblik mreže. Ne postoje metode da u pomenutoj hromatinskoj mreži jasno uočimo prisustvo individualnih hromozoma, mada su oni prisutni u interfaznom nukleusu i označeni su još rečima - hromatinske niti. Noviji podaci ukazuju na to da su interfazni hromozomi ili hromatinske niti na određen način raspoređeni u interfaznom nukleusu, odnosno da svaki ima svoje mesto.

Hromatin pored DNK sadrži histone i kisele nehistonske proteine, enzime kao što je DNK polimeraza i RNK polimeraza, lipide, ugljene hidrate, jone. Prihvaćeno je da su histonski proteini ti koji omogućuju spiralizaciju hromatinskih niti, mada ima podataka da i RNK učestvuje u spiralizaciji hromozoma.

RIZOPLASTI. Rizoplasti ili korenčići predstavljaju složen sistem mikrotubula i fibrila. Polaze od bazalnih telašaca i orjentisani su ka jedru.

CENTRIOLE. Centriole su karakteristične organele za alge i životinje, a ne javljaju se kod biljaka. Centriole su veoma slične bazalnim telima. Prihvaćeno je da centriole učestvuju u formiranju bazalnih tela, cilija i flageluma. Centriole su uključene u mitozu. Centriola poseduje radijalnu devetoosnu simetriju. Devet grupa tripleta mikrotubula nalazi se na periferiji centriole. Centriola ima svoju polarnost, a to znači da poseduje dva pola koji se razlikuju među sobom. Onaj pol gde je centriola uža to je vrh cilindra. Bazalni deo je širi i u njegovom centru se nalazi gušći elektronsko-mikroskopski materijal.

ORGANELE ZA PERCEPCIJU DRAŽI. Alge imaju mogućnost percepcije draži (mehaničkih, termičkih, svetlosnih i hemijskih) iz spoljašnje sredine i adekvatnog reagovanja na njih. Njihove ćelije su ujedno i receptori i efektori. Na različite draži alge odgovaraju pozitivno ili negativno. Percepcija draži se odvija celom površinom tela, organelama za kretanje, a kod nekih postoje vrlo složene organele, kao na primer stigme. Stigma ili očna mrlja je telašce crvene ili naranđžaste boje koje se nalazi na prednjem delu aktivno pokretnih algi, ili onih koje su sekundarno izgubile sposobnost aktivnog kretanja. Kod predstavnika Chlorophyta, Chrysophyta, Phaeophyta i nekih Xanthophyta stigma se nalazi u hromoplastu, dok se kod predstavnika Euglenophyta nalazi izvan njega, u blizini bičeva. Osnovna funkcija stigme je prijem (percepcija) i reakcija na svetlosni nadražaj. Draži se prenose preko neuromotornog sistema, koji je izgrađen od citoplazmatičnih miofibrila. Kod algi kao efektorne organele služe organele za kretanje i organele za odbranu.
ORGANELE ZA ODBRANU. Kod pojedinih algi postoje specifične organele za odbranu od predatora. To su trihocisti (eđžektozomi) i mikociste. U strukturnom pogledu su to organele sa membranama i sadržajem, koje u kontaktu sa stranim telima iz spoljašnje sredine alge izbacuju kroz ćelijsku membranu. Trihociste su organele koje se nalaze u citoplazmi (obično u ektoplazmi) kojima je moguće ubiti napadača, dok kod nekih su trihocisti u obliku cevčica čiji se sadržaj pri izbacivanju formira kao niti koje parališu neprijatelja. Kod pojedinih vrsta algi se nalaze mikociste koje su mehurastog oblika i luče sluz kada su u funkciji. Kod pojedinih predstavnika se nalaze samo trihocisti, a kod drugih samo mikociste, dok postoje i takvi predstavnici kod kojih se nalaze oba tipa organele za odbranu. Takođe, važno je napomenuti da su ove organele uočene samo kod nekih aktivnopokretnih algi.

PIRENOID. Pirenoid (gr. piren - koščica, ejdos - izgled) je telašce belančevinaste prirode, a javlja se kao karakteristična struktura ćelija algi. Pirenoid se nalazi kod svih algi izuzev modrozelenih prokariota. Oko pirenoida je omotač koji se po svojoj hemijskoj prirodi razlikuje kod različitih predstavnika algi. Tako se, na primer, kod Chlorophyta oko njih nalazi skrob, kod Phaeophyta laminarin, kod Rhodophyta floridea skrob, kod Euglenophyta paramilon. Međutim ima algi, kao što su Xanthophyta, za koje su karakteristični goli pirenoidi, odnosno bez omotača. U pogledu građe i funkcije pirenoidi su tesno povezani sa hloroplastima. Oni se najčešće nalaze u hloroplastima, ali se mogu, na primer kod Rhodophyta formirati i izvan njih. Po obliku pirenoidi mogu biti loptasti, štapićasti, poliedarni. Njihova veličina varira od 3 do 15 mikrometara i u znatnoj meri varira od dejstva spoljašnjih faktora, kao što su svetlosni intenzitet, temperatura, hemijski sastav vode i slično. Novi pirenoidi postaju deobom ili fragmentacijom starih. U pogledu unutrašnje građe pirenoidi se odlikuju prisustvom strome u kojoj se nalaze pojedinačni ili grupisani tilakoidi koji predstavljaju produžetke tilakoida iz hloroplasta. Uloga pirenoida je sinteza organskih materija. Novijim istraživanjima je utvrđeno i da su pirenoidi centri fiksacije ugljen-dioksida unutar hromoplasta. Oni zapravo predstavljaju područja sa velikom koncentracijom ribuloze-1,5-bisfosfat karboksilaze/oksigenaze (enzim RUBISCO). Pojedine vrste algi imaju toliko veliku koncentraciju ovog enzima u pirenoidima da sadržaj organele zadobija kristaloidan oblik. Prekomerna koncentracija ugljen-dioksida može sprečiti fiksaciju ugljenika u reakciji kataliziranoj od strane enzima RUBISCO.
HROMOPLASTI. Fotosintetički aparat kod algi je raznovrsan i, po pravilu, karakterističnih svojstava za alge pojedinih razdela. U literaturi se često koristi naziv hloroplasti za sve hromoplaste algi. Međutim, to je pogrešno jer su hloroplasti naziv za hromoplaste koji su zelene boje, tj. sadrže pigmente a i b i oko njega se nalazi dvoslojna membrana. Kod algi hloroplasti se nalaze kod Chlorophyta i Charophyta, a karakteristični su još i kod biljaka.
U citoplazmi ćelija Cyanoprocaryota, pretežno u njenom perifernom delu, lokalizovani su tilakoidi (gr. tilakoides - meškolik). U membranama tilakoida nalaze se pigmenti hlorofili i karotenoidi, a na površini membrane su dopunski pigmenti iz grupe fikobilina i to u obliku granula koje se nazivaju fikobilizomi. Tilakoidi kod Cyanoprocaryota su pojedinačni, nemaju oko sebe nikakav omotač koji bi ih razdvajao od citoplazme i po tome se razlikuju od pravih hromoplasta koji se nalaze kod eukariotskih ćelija.
U ćelijama eukariotskih algi nalaze se jasno uočljive organele različitog oblika i boje koje se nazivaju hromoplasti ili hromatofori. U njima se, kao osnovni, nalaze pigmenti iz grupe hlorofila i dopunski iz grupe karotenoida i, retko, fikobilina. Izgled, broj i raspored hromoplasta u ćelijama algi je različit. Hromoplasti po obliku mogu biti peharasti, prstenasti, cilindrični, trakasti, spiralno uvijeni, pločasti, zvezdasti, sočivasti i drugačiji. Broj hromoplasta u jednoj ćeliji varira od 1 do 300, pa i više. Nalaze se u centralnom delu ćelije ili su lokalizovani uz ćelijski zid. Izgled, broj, hemijski sastav, ultrastruktura i položaj hromoplasta u ćeliji su značajan klasifikacioni karakter, a takođe je značajan i pri determinaciji algi. Tip hromoplasta je različit od razdela do razdela, tako da može koristiti i pri klasifikaciji velikih taksona, kao što su razdeli, pa čak i viših.
Oko hromoplasta nalazi se jedna ili više membrana koje čine omotač hromoplasta. U unutrašnjosti hromoplasta je stroma u kojoj se nalaze tilakoidi, ribozomi, DNK, lipidne granule, mnogobrojni enzimi koji učestvuju u tamnoj fazi fotosinteze i pirenoid. Kod nekih algi u stromi hromoplasta se nalaze rezervne materije oko lamela i pirenoida. U pogledu građe omotača, rasporeda tilakoida i DNK, oblika pirenoida, karakteristike rezervnih supstanci hromoplasta pojedinih grupa algi odlikuju se postojanim, ali različitim, svojstvima.
a) membrane hromoplasta. Na površini hromoplasta algi iz razdela Rhodophyta, Chlorophyta i Charophyta nalazi se omotač sagrađen od dve paralelne membrane. Kod predstavnika razdela Euglenophyta, Cryptophyta, Raphidophyta i Dinophyta omotač je troslojan. Kod svih ostalih algi oko četveroslojnog omotača hromoplasta nalazi se još i složen sistem membrana. Taj sistem membrana u direktnoj je vezi sa membranom jedra i naziva se endoplazmatična mreža hromoplasta. Endoplazmatična mreža hromoplasta predstavlja endoplazmatični retikulum algi. Navedeni broj membrana oko hromoplasta pojedinih razdela su opšta pravila, ali treba napomenuti da od ovih pravila ima izuzetaka u svim razdelima.
b) stroma hromoplasta. Raspored tilakoida u hromoplastima algi je mnogo raznovrsniji od rasporeda tilakoida kod biljaka. U stromi hromoplasta Rhodophyta tilakoidi su pojedinačni, a kod svih ostalih razdela oni su grupisani gradeći lamele. U lamelama predstavnika Cryptophyta nalaze se po dva tilakoida. Kod predstavnika razdela Raphidiophyta, Dinophyta, Xanthophyta, Chrysophyta, Bacillariophyta, Phaeophyta i Euglenophyta lamele su najčešće sagrađene od po tri tilakoida. Kod predstavnika razdela Xanthophyta, Chrysophyta, Bacillariophyta i Phaeophyta u stromi hromoplasta se, pored lamela od po tri tilakoida, nalazi još jedan periferni tilakoid koji se pruža paralelno sa omotačem hromoplasta i obavija ostale tilakoide. U hromoplastima predstavnika razdela Chlorophyta, Charophyta i nekih Euglenophyta lamele su građene od različitog broja tilakoida, najčešće do 20, a kod nekih čak i do 40. Grupacije tilakoida u kojima se nalazi veliki broj tilakoida se nazivaju grana tilakoida. Tilakoidi u granama su tako zbijeni da se između njih ne nalazi slobodan prostor.

RAZMNOŽAVANJE ALGI

2008-02-02T12:20:00.000-08:00

Osim količine i hemijskih osobina pigmenata, morfologije talusa, broja, veličine i građe bičeva, ultrastrukture hromoplasta, od najvećeg sistematskog značaja svakako je dobro poznavanje načina razmnožavanja, kao i građe ćelija i organoida koji su u funkciji ovog procesa. Alge se razmnožavaju bespolno (monogonia) i polno (amphigonia). Bespolno razmnožavanje može biti u dva oblika (tipa, vida) vegetativno i sporulativno.
1) VEGETATIVNO RAZMNOŽAVANJE.
Vegetativno razmnožavanje se ostvaruje vegetativnim delovima alge. Ponekad se na samim algama obrazuju organoidi čija je isključiva funkcija vegetativno razmnožavanje. To je viši oblik vegetativnog razmnožavanja. Vegetativno razmnožavanje algi se javlja u više oblika:
a) DEOBA ĆELIJE. Ovaj vid vegetativnog razmnožavanja je karakterističan za jednoćelijske alge. Deoba ćelije kod algi je binarna. Tokom ovog tipa vegetativnog razmnožavanja jedro majke ćelije se deli mitotički, tako da su novonastale jedinke u genetskom pogledu iste. Mitoza se odvija u nekoliko faza karakterističnih za eukariotsku ćeliju, a to su profaza, metafaza, anafaza i telofaza. Tokom mitoze kod nekih algi u profazi dolazi do dezintegracije jedrove membrane. U telofazi razdvojeni hromozomi se kreću prema suprotnim polovima ćelije gde se grupišu, a zatim se oko njih diferencira nova jedrova membrana. Ovakva mitoza se označava kao otvorena. Kod drugih algi pri mitozi jedrova membrana se ne dezintegriše. Podeljeni hromozomi izazivaju izduživanje jedra. U metafazi dolazi do deobe izduženog jedra po sredini pri čemu nastaju dva nova. Ovakva mitoza se označava kao zatvprena. Između otvorene i zatvorene mitoze postoje prelazi, naime kod nekih algi se u mitozi delimično dezintegriše jedarna membrana. Binarna deoba obuhvata kariokinezu (deobu jedra) i citokinezu (deobu citoplazme). Ona može biti uzdužna, poprečna i kosa. Pri sva tri oblika binarne deobe dolazi do deobe jedra i organela. Kod nekih organele se preraspoređuju, a one koje nedostaju u jednoj od novonastalih jedinki se naknadno diferenciraju. Kod algi sa ljušturicom, pri vegetativnoj deobi ljušturica se kod nekih deli, a kod većine nasleđuje jedna jedinka, a druga je po deljenju citoplazme sama formira.
b) FRAGMENTACIJA. Višećelijske, a posebno trihalne alge vegetativno se razmnožavaju fragmentacijom. Fragmentacija u suštini predstavlja razdeljivanje vegetativnog tela algi, pri čemu je svaki takav deo u stanju da regeneriše celu algu. Razdeljivanje talusa može da bude prouzrokovano mehaničkim delovanjem talasa, vetrom i sličnim dejstvima, ili nekim fiziološkim procesima u samoj algi.
c) KRTOLICE. Na rizoidalnim delovima, ređe kauloidu, nekih predstavnika razdela Charophyta razvijaju se krtolice preko kojih se ove alge vegetativno razmnožavaju. To je jedan od vidova višeg oblika vegetativnog razmnožavanja.
d) AKINETI. Obrazovanje akineta je, takođe, jedan od viših oblika vegetativnog razmnožavanja. Akineti su debelozide ćelije bogate rezervnim hranljivim supstancama koje nastaju preobražajem vegetativnih ćelija i omogućavaju algama preživljavanje nepovoljnjih životnih uslova. Akineti se često razvijaju na trihalnim talusima Cyanoprocaryota i Chlorophyta.
e) PUZEĆI KAULOIDI. Za mnoge predstavnike razdela Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta i Charophyta poznato je da obrazuju puzeće kauloide na kojima se razvijaju novi talusi.
2) SPORULATIVNO RAZMNOŽAVANJE.
Sporulativno razmnožavanje se vrši pokretnim ili nepokretnim sporama. Pokretne spore su zoospore, a nepokretne su aplanospore, monospore, bispore, tetraspore. Spore nastaju u ćelijama koje se ne razlikuju od ostalih vegetativnih ili u posebno diferenciranim ćelijama koje se nazivaju sporangije.
a) ZOOSPORE. Zoospore se obrazuju ili u vegetativnim ćelijama ili u posebno diferenciranim sporangijama koje se nazivaju zoosporangije. Obrazovanju zoospora prethodi deoba jedra, najčešće redukciona, a nju prati deoba hloroplasta, ostalih organela i citoplazme. Zoospore nastale posle redukcione deobe (mejoze) nazivaju se mejospore. Kod većine algi, pri sporulativnom razmnožavanju stvara se veliki broj zoospora u zoosporangiji, čak i preko 20 000. Međutim, ima i takvih algi u čijim se zoosporangijama razvija samo jedna zoospora. Zoospore su gimnoplasti, pokretne su i kreću se pomoću bičeva. Broj, dužina, građa i položaj bičeva značajne su taksonomske karakteristike. U citoplazmi se razlikuje jedro (ili jedra), hloroplasti, stigma i pulsirajuće vakuole. Kada se zoospore oslobode iz zoosporangije, iz njih se posle kraćeg ili dužeg plivanja razvija nova jedinka.
b) APLANOSPORE. U literaturi se ove spore nalaze i pod nazivima autospore i hipnospore. Aplanospore su nepokretni tip spora algi. One nastaju tako što se protoplast izdeli na više delova i na njima se ćelijski zid obrazuje još dok su u majci ćeliji. Ponekad jedan protoplast proizvede jednu pojedinačnu aplanosporu, kao kod nekih predstavnika razdela Dinophyta, kod kojih se aplanospore često nazivaju ciste. Aplanosporama se razmnožavaju neki predstavnici razdela Chrysophyta, Dinophyta i još pojedini predstavnici drugih razdela. Iako mnogi algolozi smatraju da su aplanospore, hipnospore i aplanospore sinonimi, neki smatraju da su hipnospore i aplanospore dva tipa aplanospora. Tako se aplanospore sa debelim ćelijskim omotačem nazivaju hipnospore, a ako aplanospore liče na majku ćeliju onda se nazivaju autospore.
c) MONOSPORE. Monospore su karakteristične za neke predstavnike razdela Rhodophyta, pa će u tekstu o razmnožavanju Rhodophyta biti detaljnije opisane.
d) BISPORE. Bispore su karakteristične za pojedine predstavnike razdela Rhodophyta, pa će u tekstu o razmnožavanju ovih algi biti detaljnije opisane.
e) TETRASPORE. Mnogi predstavnici razdela Rhodophyta i svi predstavnici reda Dictyotales (iz razdela mrkih algi) se sporulativno razmnožavaju tetrasporama. To su haploidne ćelije.
f) POLISPORE. Polispore su nađene samo kod nekih predstavnika razdela Rhodophyta, pa će biti detaljnije opisane u tekstu o razmnožavanju crvenih algi. Monospore, bispore, tetraspore i polispore su za razliku od aplanospora gimnoplasti.
g) HEMIZOOSPORE. Ove spore su karakteristične za pojedine predstavnike razdela Chlorophyta. Odlikuju se odsustvom lokomotornih organela, tj. nepokretne su.
h) STRATOSPORE. U literaturi se sreću i pod nazivom silifikovane ciste. Ove spore su karakteristične za pojedine predstavnike razdela Xanthophyta i Bacillariophyta. Nastaju kada se središnji deo protoplazme odvoji od ostatka protoplasta, zaokruži se, stvori novu plazmatičnu membranu ispod koje velika vezikula luči silicijum-dioksid, pa konačno nastane tvorevina sa dve preklapajuće polovine i otvorom. Oblik i ornamentacija površine stratospora razlikuje se od vegetativnih ćelija.
i) AUKSOSPORE. Nakon kopulacije gameta kod nekih predstavnika razdela Bacillariophyta nastaje zigot koji se povećava i nastaje auksospora koja izluči novi omotač od silicijum-dioksida oko diploidne vegetativne ćelije.
j) MIKROSPORE. Kod pojedinih predstavnika razdela Bacillariophyta uočene su rasplodne ćelije, ameboidne, nepokretne, ili pokretne, sa jednim ili dva biča, koje su u ranijoj literaturi bile poznate kao mikrospore, ali kasnije je utvrđeno da su to razvojni stadijumi u stvaranju muških gameta.
3) POLNO RAZMNOŽAVANJE.
Pored vegetativnog i sporulativnog razmnožavanja mnoge alge se razmnožavaju i polno. Polo razmnožavanje se odlikuje spajanjem sadržaja dve haploidne polne ćelije koje se nazivaju gameti. Kao rezultat njihovog spajanja nastaje zigot koji sadrži diploidan broj hromozoma. Zigot klija odmah ili posle perioda mirovanja. Kod pojedinih vrsta algi zigot klija direktno u novu jedinku, a kod nekih prvo dolazi do obrazovanja zoospora, pa tek iz njih nove jedinke. Kod većine algi gameti postaju u posebno diferenciranim ćelijama koje se nazivaju gametangije. Gametangije su kod svih algi, izuzev onih koje pripadaju razdelu Charophyta, jednoćelijske. Predstavnici razdela Charophyta poseduju složeno građene višećelijske organoide za polno razmnožavanje. Gametangije se nazivaju prema tipu gameta koji se u njima obrazuju - mikrogametangije, makrogametangije, oogonije, anteridije.Kod nekih predstavnika Cyanoprokariota ustanovljeno je razmnožavanje paraseksualnog tipa, tj. preko transformacija. Polno razmnožavanje eukariotskih algi javlja se u više oblika:
a) IZOGAMIJA. Izogamija je polni proces pri kom se spajaju sadržaji dva gameta jednaka po veličini i obliku. S obzirom na to da se morfološki ne razlikuju, a da se odlikuju fiziološki i biohemijski različitim potencijalima označavaju se simbolima + i -. Takvi gameti se nazivaju izogameti. Među algama koje se razmnožavaju izogamijom razlikujemo homotalične i heterotalične alge. Kod homotaličnih se sjedinjuju gameti nastali na istom talusu, a kod heterotaličnih je moguće samo sjedinjenje izogameta sa različitih individua. Sjedinjavanje gameta nastalih na istom talusu se naziva automiktična singamija, a sjedinjavanje gameta nastalih na različitim talusima naziva se amfimiktična singamija.
b) KONJUGACIJA. Kod predstavnika klase Conjugatophyceae (razdela zelenih algi) srećemo, samo za njih karakterističan način polnog razmnožavanja. Njihovi izogameti nemaju bičeve, ali se pri polnom procesu kreću ameboidnim pokretima i tako dolazi do njihovog susreta i sjedinjavanja sadržaja. Polni proces u kome dolazi do spajanja dva morfološki jednaka gameta postala od celog protoplasta ćelije i koji nemaju bičeve naziva se konjugacija. Konjugacija algi i praživotinja su u osnovi dva različita procesa, i to što imaju isti naziv ne znači da su slični.
c) HETEROGAMIJA. Ovaj vid polnog razmnožavanja je u literaturi poznat i pod nazivom anizogamija. Heterogamija se odlikuje sjedinjavanjem gameta različitih, ne samo fiziološki i biohemijski, već i morfološki. Ovakav vid polnog razmnožavanja je karakterističan za alge na višem organizacionom nivou od onih koje se razmnožavaju izogamijom i konjugacijom. Krupniji i manje pokretan gamet označen je kao ženski ili makrogamet, a sitniji i pokretljiviji je muški ili mikrogamet. Gameti različiti po veličini i pokretljivosti nazivaju se heterogameti ili anizogameti.
d) OOGAMIJA. Tendencija sve manje pokretljivosti ženskih gameta rezultirala je tokom evolucije u pojavi krupne i nepokretne jajne ćelije nasuprot brojnim i veoma pokretljivim spermatozoidima. Izuzetak od ovog pravila javlja se kod predstavnika razdela Rhodophyta kod kojih je muški gamet nepokretan i naziva se spermacija. Jajne ćelije se nalaze u posebno diferenciranim delovima talusa koji se nazivaju oogonije, a spermatozoidi se nalaze u anteridijama. Sjedinjavanje (singamija) sadržaja jajne ćelije i spermatozoida naziva se oogamija. Oplođenje jajne ćelije se vrši u oogoniji, a samo u retkim slučajevima izvan nje, u vodi. Muški i ženski gameti mogu se nalaziti na istoj jedinci ili se muški nalaze na jednim, a ženski na drugim jedinkama iste vrste. U prvom slučaju govorimo o jedodomim ili monetskim algama, a u drugom o dvodomim ili dietskim algama.
e) HOLOGAMIJA. Ovaj polni proces se u literaturi naziva još i somatogamija. Hologamija je polni proces pri kome se sjedinjuju sadržaji dve aktivno pokretne jedinke. Ovo je najprimitivniji polni proces poznat kod eukariotskih algi.
f) PARTENOGENEZA. Neke alge se mogu razmnožavati i partenogenetski, tj. bez oplođenja ženskog gameta.
g) AUTOGAMIJA. Pojedini predstavnici razdela Bacillariophyta, i u još nekolicina poznatih vrsta se razmnožavaju autogamijom. Pri autogamiji ne dolazi do spajanja gameta, već se spajaju jedra nastala u jednoj istoj ćeliji. U srpskoj literaturi se mogu naći i pogrešni opisi ovog procesa, pri kome se kaže "pri autogamiji spajaju se gameti nastali u istoj individui". Ovde se jedro poistovećuje sa gametom, a to ne odgovara definiciji da su gameti haploidne ćelije! Autogamija je moguća samo kod vrsta sa više nukleusa u ćeliji. Konjugacija i autogamija su slični procesi, samo što se prilikom autogamije u jednoj jedinci se odvija deoba jedra, a zatim se obično po dva spajaju u sinkarion, iz koga se deobom diferenciraju novi nukleusi. Nakon ovih deoba jedara jedinka se deli binarno. Tokom ovih nukleusnih deoba odvija se rekombinacija gena. Biološki smisao konjugacije i autogamije je stvaranje polimorfnog genetskog materijala, a time i povećanje šansi za preživljavanje u promenljivim uslovima sredine.

ŽIVOTNI CIKLUS ALGI

2008-02-02T12:18:00.000-08:00

Životni ciklus obuhvata sve sukcesivne promene koje se javljaju u individualnom razviću između dva ista razvojna stadijuma i koji rezultiraju u pojavi sličnih jedinki ili nekih drugih oblika (spore, gameti) od kojih će početi novi životni ciklus.
U ciklusu razvića algi koje se ne razmnožavaju polno ispoljavaju se samo morfološke promene jedinki. Skup svih morfoloških promena koje se u toku individualnog razvića ispoljavaju kod algi koje se polno ne razmnožavaju označava se kao ciklomorfoza.
U ciklusu razvića algi koje se polno razmnožavaju javlja se, u kariološkom smislu, pravilno smenjivanje haploidne i diploidne faze. Prelaz iz haploidne u diploidnu fazu vrši se pri oplođenju, a od diploidne u haploidnu u toku mejotičke deobe jedra. Pravilno smenjivanje haploidne i diploidne faze u toku ciklusa razvića naziva se smena jedrovih faza.
U zavisnosti od mesta i vremena kad se u ciklusu razvića vrši redukciona deoba razlikuju se tri osnovna tipa smene jedrovih faza kod algi sa polnim razmnožavanjem:
1) ZIGOTSKA SMENA JEDROVIH FAZA. Ovo je najčešći tip smene jedrovih faza kod algi sa polnim razmnožavanjem. Pri ovoj smeni jedrovih faza u zigotu se dešavaju dve uzastopne deobe od kojih je prva mejotička. Kao rezultat ovih promena iz zigota će se razviti haploidne zoospore koje predstavljaju začetke novih haploidnih individua na kojima će se kasnije formirati gametangije sa gametima. Posle singamije nastaće diploidni zigot. Kao što se vidi, u zigotskoj smeni jedrovih faza singamija i mejoza su jedno uz drugo, telo algi je haploidno, a u čitavom ciklusu razvića diploidan je samo zigot.
2) GAMETSKA SMENA JEDROVIH FAZA. Kod algi koje se polno razmnožavaju sreće se i gametska smena jedrovih faza, ali znatno ređe. Kod algi koje se karakterišu ovim tipom smene jedrovih faza, redukciona deoba jedra vrši se u gametangijama pri obrazovanju gameta. Iz haploidnih gameta, posle singamije, nastaje diploidni zigot iz koga se razvija diploidni talus alge (diplont) na kome se opet formiraju gametangije sa gametima. Prema tome, mejoza se vrši na diploidnom telu alge, a u toku čitavog ciklusa razvića haplonti su samo gameti.
3) INTERMEDIJARNA SMENA JEDROVIH FAZA. Pri ovom tipu smene jedrovih faza iz zigota se razvija diploidan talus alge. Na njemu se obrazuju organoidi za bespolno razmnožavanje. U njima se posle redukcione deobe obrazuju haploidne spore. Iz ovih spora se razvija haploidan talus na kome se diferenciraju gametangije sa gametima. Posle procesa singamije nastaje diploidan zigot iz koga će se razviti novi diploidan talus. Znači da se kod algi koje se odlikuju ovim tipom smene jedrovih faza osim smene jedrovih faza javlja i takozvana smena generacija. Alge koje se karakterišu ovakvim ciklusom razvića nazivaju se haplodiplonti. S obzirom na to da se na haploidnim talusima obrazuju gameti, ovaj stadijum se u ciklusu razvića naziva gametofit. Diploidni talusi na kojima se razvijaju organi za bespolno razmnožavanje sa sporama nazivaju se sporofit.
SMENA GENERACIJA. Naizmenično smenjivanje sporofita i gametofita u toku ciklusa razvića poznato je pod nazivom smena generacija. Međutim, autori edicije Flora algi Srbije tvrde da ovaj naziv nije adekvatan i daju sledeće objašnjenje: "Ovaj naziv nije adekvatan zato što gametofit i sporofit nisu posebne generacije, već su samo dve morfološke faze (dva morfološka oblika) jedinstvenog životnog ciklusa određene vrste. Zato, po našem mišljenju, ako se upotrebljava uobičajena terminologija, reč generacija treba pisati pod navodnicima - smena "generacija", izomorfna smena "generacija" i slično. Međutim, smatramo da je ispravnije upotrebljavati termine sporofit i gametofit u smislu naizmeničnog smenjivanja sporofita i gametofita u životnom ciklusu neke alge, a umesto izomorfna i heteromorfna smena "generacija", može se govoriti o pravilnom smenjivanju morfološki sličnih ili različitih sporofita i gametofita". Autor Algolobloga se slaže sa autorima Flore algi Srbije, ali isto tako smatra da se u domaćoj literaturi odomaćio naziv "smena generacija" i da to generacija kada bi se stavljalo pod znake navoda remetilo bi opšti izgled teksta i dodatno komplikovalo stvar. Zbog toga će na Algoloblogu biti upotrebljivan izraz smena generacija bez navodnika.

KRETANJE ALGI

2008-02-02T12:00:00.000-08:00

Sve savremene alge, izuzeva cijanoprokariota i crvenih algi imaju aktivno pokretne ćelije u vegetativnom stadijumu ili ih obrazuju pri razmnožavanju. Pojedine vrste planktonskih algi se odlikuju i pasivnim kretanjem, tj. uslovljeno je strujanjem vode u kojoj žive. Na osnovu podataka o razvoju algi zna se da su one postepeno gubile pokretljivost, da je došlo do nestajanja sistema bič-jedro i iščezavanja centriole. Na taj način, smatra se, nastala je tipična biljna ćelija.

1. ORGANELE ZA KRETANJE
Kao organele (organoidi) za kretanje algi služe pseudopodije, bičevi, cilije ili rafa. Rafa se nalazi samo kod pojedinih predstavnika razdela Bacillatoriophyta, pa će tamo biti detaljno opisana, a u ovom tekstu će biti reči o ostalim lokomotornim organelama, jer se one nalaze kod mnogobrojnih predstavnika različitih razdela. Većina vrsta ima samo jednu od ovih organela, dok pojedine imaju i pseudopodije i bičeve istovremeno.

PSEUDOPODIJE. Ovaj tip lokomotornih organela se u literaturi može naći i pod nazivom rizopodije. Pseudopodije su izgleda najjednostavnije organele za lokomociju (kretanje) i pored lokomocije kao primarne funkcije, imaju i funkciju uzimanja hrane, recepciju i druge. Pseudopodije su citoplazmatični nastavci različitog oblika i veličine. Mehanizam obrazovanja pseudopodija je složen i objašnjava se na dva načina. Obično nastaju profulentno i eruptivno, što šini osnovu dveju teorija o nastanku pseudopodija. Najprihvatljivija je kontraktilno-hidraulička, po kojoj se pseudopodije obrazuju tako što se menja koloidno stanje citoplazme, koja prelazi iz ređeg (plasma-sol, sol) u gušće (plazma-gel, gel). Po ovoj teoriji, kontrakcijom plazmagela na jednom delu tela izaziva se pritisak na plazma-sol drugog dela tela. Druga teorija objašnjava nastanak pseudopodija tako što se smanjuje pritisak u nekim delovima tela algi, u kojima dolazi do pucanja ektoplazme i plazmaleme, gde se preliva citoplazma i formira nastavke (pseudopodije). Brzina kretanja koja se ostvaruje pseudopodijama je vrlo mala i kreće se od 0,2 do 3 mikrometra u sekundi, mada brzina kretanja gimnoplasta dosta zavisi od faktora spoljašnje sredine, a pre svega od temperature. Filogenetski nastanak pseudopodija najbolje objašnjava Hađži (1970), po kome pseudopodije, kao i organizmi ameboidnog nivoa morfološke organizacije, nastaju regresivnom evolucijom od bičeva, to jest od algi sa bičevima. Presudan momenat u evoluciji gimnoplasta i pseudopodija je u stvari promena načina života. Preci gimnoplasta su prešli sa plivajućeg na puzeći, što je dovelo do redukcije bičeva i diferenciranja pseudopodija.
BIČEVI I CILIJE. Bičevi su u literaturi poznati i pod nazivom flagele ili flagelumi, cilije pod nazivom treplje. Opšti plan građe bičeva i cilija je isti, a razlikuju se jedino po dužini. Cilije su duge 2-10 mikrometara, a bičevi 100-200 mikrometara. Bičevi i cilije su obavijeni membranom, koja se nastavlja u membranu ćelije. Izgrađeni su od tubula najčešće u sledećem rasporedu: 9x2, sa još jednim parom tubula koji zauzima centralni deo cilije, pa bi tako brojčano ceo ovaj sistem mogli predstaviti ovako: (2x9)+2 . Sistem mikrotubula u biču ili ciliji se naziva aksonema. Tubula koja je označena kao A tubula izgrađena je od 13 protofilamenata. Tubula A je fuzionisana sa tubulom B koja ima deset protofilamenata. Tri protofilamenta (subjedinice) su zajedničke i pripadaju, kako tubuli A, tako i tubuli B. Smatra se da su mikrotubule cilija različite između sebe i da one u centru pripadaju drukčijim tubulama u poređenju sa perifernim tubulama. Tubule u centru se lakše izoluju od tubula na periferiji. S druge strane, pokazano je da se u unutrašnjosti A tubule, u blizini zajedničkih protofilamenata za A i B tubulu, nalazi gušći amorfni materijal, koji ima nepravilno ovalni izgled. Zaista, dokazano je da u tubuli A postoji još neki protein. Čak se pretpostavlja da možda postoji još jedan tubulin, ili treći tip tubulina. Zbog postojanja centralnog para tubula, cilije i bičevi imaju bilateralnu simetriju, a ne radijalnu kao što imaju centriole. Uz mikrotubulu A nalaze se ručice izgrađene od proteina dineina, koji poseduje ATP-aznu aktivnost. Aktivnost dineina, odnosno ATP-aze omogućuje kretanje bičeva i cilija. Dubleti su povezani sa centralnom oblašću cilije preko finih niti. Izolacijom dubleta i niti i hemijskom analizom tih niti zaključeno je da se u nitima nalazi protein koji je nazvan neksin. Neksin ima molekulsku težinu 150 000 - 165 000 daltona.
Kod većine algi, bar jedan bič ima bočno i na vrhovima izraštaje koji se nazivaju mastigoneme. Kod pojedinih algi bičevi su modifikovani u organele za pričvršćivanje, obično spiralne forme i označavaju se kao haptoneme. Spiralna forma im omogućava veću izdržljivost na istezanje.
BAZALNO TELO. Na bazi bičeva i cilija nalazi se bazalno telo. To znači da će u ćeliji biti onoliko bazalnih tele koliko ćelija ima bičeva ili cilija. Bazalna tela jedne ćelije nalaze se u određenom prostornom odnosu jedno prema drugom, strukturno su povezani pa se na taj način obezbeđuje sinhronizovan rad bičeva ili cilija. Bazalno telo je izgrađeno od devet tripleta, koji su identični sa tripletima centriola. U bazalnom telu postoji i spiralna nit izgrađena od RNK. Na prelasku u bič ili ciliju, bazalno telo menja svoj izgled i nestaje tubula C.
2. POKRETI
Aktivno pokretne alge se kreću pokretima koji se nazivaju taksije. Taksije su lokomotorni pokreti jednoćelijskih organizama pod uticajem neke draži. Smer kretanja organizma određuje intenzitet draži, pa se kretanje odvija u smeru dejstva draži (pozitivna taksija) ili u smeru suprotnom od dejstva draži (negativna taksija). Treba istaći da jedna draž može izazvati kako pozitivnu tako i negativnu reakciju, u zavisnosti od intenziteta same draži i prilagođenosti organizma. Tako se alga može kretati prema izvoru toplote, ali ako se toplota poveća preko određene granice, ona će se udaljavati od izvora toplote. Znači, sa promenom intenziteta draži, pozitivna taksija prelazi u negativnu. Prema tipu draži koja izaziva pokret taksije se mogu podeliti u tri kategorije:
a) FOTOTAKSIJE. Fototaksije su taksijski pokreti koji se vrše prilikom dejstva svetlosne draži. Ovaj tip taksije je karakterističan za alge koje imaju stigmu (očnu mrlju). U prednjem delu tela u osnovi biča se nalazi stigma i organelu koja je u službi fotoreceptora. Pokreti se odvijaju tako što se cirkularnim zamasima biča alga kreće rotirajući oko svoje osovine. Rotiranje dovodi do toga da se stigma periodično postavlja između izvora svetla i fotoreceptora. Tako je fotoreceptor ili zasenčen ili svetlost direktno pada na njega. To izaziva promenu brzine udara biča, što dovodi do promene pravca kretanja.
b) HEMOTAKSIJE. Hemotaksije su karakteristične za heterotrofne organizme, koji se kreću privučeni nekom materijom koju koriste kao hranu. Autotrofni organizmi se kreću prema izvoru ugljen-dioksida ili kiseonika.
c) TERMOTAKSIJE. Termotaksije su pokreti pod uticajem toplote.

EKOLOŠKE GRUPE ALGI

2008-02-02T11:57:00.000-08:00

Na osnovu svojih osobina i karakteristika biotopa koji naseljavaju, alge se svrstavaju u nekoliko ekoloških grupa. U odnosu na deo vodenog basena koji naseljavaju alge se dele na planktonske i bentosne. Osim ove dve ekološke grupe algi, koje uvek nastanjuju vodenu sredinu, postoji još nekoliko ekoloških grupa: edafofite, aerofite, termofite, kriofite, halofite i neustonske alge.
1. BENTOSNE ALGE.
Ova ekološka grupa algi je dobila naziv od grčke reči bentos što znači dubina. Bentosne alge su one alge koje svoj životni ciklus provode na dnu vodenog basena. One su najčešće sesilne, tj. pričvršćene su za podlogu. Međutim, postoje i bentosne alge koje nisu pričvršćene za podlogu i takve alge se nazivaju slobodnoživeće. Slobodnoživeće alge mogu biti pokretne i nepokretne.
Pričvršćeni oblici ovog ekološkog tipa algi su prilagođeni životu na kamenitim i stenovitim podlogama, ili su pričvršćene za vodene makrofite, tj. za alge sa pseudoparenhimskim i parenhimskim tipom morfološke organizacije i vodenim biljkama. Za većinu ovih algi peskovita i glinovita dna vodenih basena su nepovoljna za razviće. Ovakav odnos bentosnih algi prema supstratu proizilazi iz svojstva njihovih organoida za pričvršćavanje koji su uglavnom slabo razvijeni. Oni se javljaju u obliku malo razgranatih rizoida ili jastučastih proširenja. Samo one alge koje imaju dobro razvijene, granate rizoide naseljavaju peščana i muljevita dna. Međutim, i na takvim podlogama razvija se bogata zajednica nepričvršćenih algi, od kojih su najzastupljenije one iz razdela Bacillariophyta.
Svetlosni intenzitet nesumnjivo je jedan od osnovnih ekoloških faktora koji utiču na razviće i rasprostranjenje bentosnih algi. Međutim, stepen iskorišćavanja ove energije zavisiće od temperature, sadržaja i količine biogenih supstanci, količine kiseonika i ugljendioksida, kao i od brzine protoka vode. Osim navedenih abiotičkih faktora na razviće algi u bentosnoj zajednici značajno utiču i biotički faktori. Njihov uticaj se ispoljava kroz konkurentske odnose sa drugim algama, biljkama ili životinjama. Prema karakteristikama staništa bentosne alge se dele u dve velike ekološke grupe: slatkovodne bentosne alge i morske bentosne alge.
a) SLATKOVODNE BENTOSNE ALGE. U slatkovodnom bentosu najzastupljenije sesilne alge su razdela Chlorophyta. Među nepričvršćenim oblicima najviše se nalaze oni iz razdela Bacillariophyta, mada ima dosta i predstavnika razdela Cyanoprocaryota i Chlorophyta. Iako postoje opšte zakonitosti u pogledu rasprostranjenja bentosnih algi, ipak se, zahvaljujući specifičnom delovanju ekoloških faktora na svakom pojedinom lokalitetu, stanište od staništa razlikuje. Tako se na istoj dubini različitih jezera razlikuje sastav algi. S obzirom da su alge fotoautotrofni organizmi jedan od bitnih ekoloških faktora koji utiče na njihovo vertikalno rasprostranjenje je svetlosni režim biotopa u kome se razvijaju. U velikim jezerima sa čistom i prozračnom vodom bentosne alge se rasprostiru do dubine od 50 metara, a ponekad i dublje. U jezerima sa manje providnom vodom bentosne alge retko se nalaze na većoj dubini od 10 metara. S obzirom da se pojedine jezerske zone (mlatna obala, litoral, sublitoral i profundal) u pogledu kvaliteta i intenziteta ekoloških faktora veoma razlikuju, u jezerima je jasno ispoljena vertikalna zonacija algi. Drugim rečima, ta raznolikost staništa u okviru istog biotopa omogućuje da dođu do izražaja različite adaptacije pojedinih vrsta.
Mlatna zona ili mlatna obala. Ova zona se nalazi nekoliko metara od obale, tj. deo jezera koji je neposredno izložen udarnom delovanju talasa.
Litoralna zona ili litoral. Ova zona se najčešće prostire od 6 do 20 metara dubine i odlikuje se stalnim pokretanjem vode, najčešće u vidu talasa. Takođe, ova zona se karakteriše raznolikošću karaktera i izgleda dna (stenovito, šljunkovito, peščano), izraženim dnevnim i sezonskim kolebanjima temperature vode i uvek dobrom prosvetljenošću. Litoralna zona se u odnosu na druge jezerske zone odlikuje najvećom lokalnom raznovrsnošću životnih uslova što je i omogućilo da se u njoj razvije najbogatije životno naselje u jezeru.
Sublitoral. Ova zona se najčešće nalazi između 20 i 50 metara. Svetlosni intenzitet je znatno oslabljen pa se, u odnosu na taj faktor, sublitoral naziva zonom sumraka. Na njegovoj gornjoj granici zaustavlja se razviće makrofitske vegetacije.
Profundal. Ova zona se rasprostire ispod 50 metara dubine. Ona se odlikuje odsustvom svetlosti, niskom i konstantnom temperaturom, ne oseća se dejstvo talasa, dno je ravno i muljevito, a pritisak se kreće od 5 do 28 atmosfera.
b) MORSKE BENTOSNE ALGE. Prema kvalitativnom sastavu jasno se razlikuju alge koje žive u bentosu slatkih i slanih voda. U morskom fitobentosu najzastupljeniji su predstavnici razdela Rhodophyta i Phaeophyta. Mnoge među njima odlikuju se znatnom veličinom i javljaju se u velikom broju tako da na većim prostranstvima grade prave podmorske livade i šume. Osim predstavnika ova dva razdela u marinskom bentosu nalaze se i predstavnici razdela Chlorophyta, Cyanoprocaryota i Bacillariophyta. U morima i okeanima prostorni raspored živog sveta jasno je izražen, a uslovljen je razlikama u pogledu kvaliteta i kvantiteta pojedinih ekoloških faktora koji su vrlo specifični za pojedine regione.
Alge su u ovim ekosistemima najzastupljenije u litoralnoj zoni (do 200 metara). Na većim dubinama se nalazi mali broj vrsta. To je, s jedne strane, uslovljeno dobrom prosvetljenošću vode kao i bogatstvom mineralnim solima koje kopnene vode svojim tokovima donose u mora i okeane. U litoralnoj zoni bujno se razvijaju zelene, mrke i crvene alge. Jedna od karakteristika ove zone je stalno delovanje plime i oseke tako da alge koje naseljavaju ovaj deo dna vodenog basena poseduju niz adaptacija na anfibijski način života. Jedna od adaptacija je i postojanje sluzavih omotača oko algi u kome se voda izvesno vreme može održati. Takve alge za vreme oseke, i ako ostaju izvan vodene sredine, ne stradaju, jer se one, zahvaljujući svojim sluzavim, vodom natopljenim omotačima, nalaze u vlažnoj mikrosredini. S obzirom na malu dubinu, u ovoj zoni se više nego u ostalim, osećaju temperaturna kolebanja i promene saliniteta. Promene saliniteta posebno su izražene posle kiše. Prema tome i litoralna zona u morima i okeanima, kao i u jezerima, odlikuje se najvećom raznovrsnošću životnih uslova, koji su uz to često i vrlo specifični, tako da živi svet u ovoj zoni pokazuje veliku raznovrsnost.
Priroda morskog dna, njena čvrstina, veličina, postojanost i kompaktnost su najvažniji faktori koji utiču na naseljavanje bentosnih algi. Stenovito dno sastoji se od kompaktnih stena ili nepokretnih blokova. Stenovita dna pružaju najpovoljnije uslove za razviće bentosnih algi, jer im omogućavaju fiksnu podlogu na kojoj mogu da se razvijaju i vrste sa sporim ciklusom razvića. Peščana dna, uopšte uzev, nisu povoljna za razviće bentosnih algi. Muljevita dna su u još manjoj meri pogodna za naselja bentosnih algi. Međutim, u mulju se često nalaze ostaci ljuštura školjki, puževa, delova korala ili neki drugi čvrsti oblici.
Osim vrsta koje se nalaze na različitim dubinama (euribatni oblici) postoje i one koje su pretežno ili isključivo dubinske. Euribatne alge pripadaju različitim razdelima, ali najveći broj se ipak nalazi među mrkim algama. U bentosnoj flori dubinskih zona dominiraju crvene alge.
Osim pravilnosti koje se ispoljavaju u vertikalnom rasprostranjenju fitobentosa postoje i pravilnosti u horizontalnom rasprostranjenju. Na horizontalno rasprostranjenje značajno utiču temperatura, salinitet, sastav mineralnih soli kao i priroda dna. Poznato je da se temperatura menja sa geografsom širinom, tako da idući od krajnjeg severa i juga Zemlje prema ekvatoru ona stalno raste. Prema tome moguće je razlikovati hladna severna i južna mora od toplih mediteranskih, subtropskih i tropskih. U hladnijim morima dominantnu ulogu u sastavu fitobentosa imaju mrke alge, dok u tropskim morima preovlađuju crvene i neke zelene alge.
Što se tiče uticaja saliniteta na horizontalno rasprostranjenje ilustrovan je primer proučavanja flore dva bliska mora, Nemačkog i Baltičkog, koja se međusobno razlikuju u pogledu saliniteta. Nemačko more se odlikuje normalnim salinitetom (35 ‰), dok je Baltičko sa znatno manjom koncentracijom soli (7-8 ‰). Flora Baltičkog mora je malobrojna, a mnoge vrste koje se nalaze u Nemačkom moru ne nalaze se u Baltičkom. Pri uporednoj analizi kvalitativnog sastava flore veoma je upadljivo da idući od Baltičkog ka Nemačkom moru, tj. od manje ka većoj koncentraciji soli, flora postaje sve bogatija.
2. PLANKTONSKE ALGE
Organizmi koji čitav svoj životni ciklus provode u slobodnoj vodenoj masi, između površine i dna, nazivaju se plankton (gr. plankton - lebdeći). Autotrofni organizmi koji ulaze u sastav planktonske zajednice nazivaju se fitoplankton. Tipičan fitoplankton rasprostranjen je u velikim vodenim basenima: morima, okeanima, jezerima, donjim tokovima velikih reka, ali može se naći i u manjim vodenim staništima.
3. NEUSTONSKE ALGE
Neuston je životna zajednica organizama koji žive na površini vode (gr. nein - plivati) u zoni površinskog napona. U toj zajednici alge su malo zastupljene i najčešće su predstavljene vrstama koje pripadaju rodovima Chromulina, Euglena, Chlamydomonas i drugim.
4. AEROFITNE ALGE
Aerofitne alge su interesantna i značajna ekološka grupa organizama, jer su uspele da se, kao tipično vodeni organizmi, prilagode životu izvan vode. Međutim, staništa koja one naseljavaju, u većoj ili manjoj meri, ipak moraju biti vlažna.
5. ZEMLJIŠNE ALGE
Alge koje žive na površini zemljišta ili u zemljištu predstavljaju posebnu ekološku grupu. Iako su zemljišne alge malih dimenzija te se samo pod mikroskopom mogu videti, one se pri povoljnim uslovima masovno razvijaju tako da su na zemljištu lako uočljive, jer ono ozeleni. U zemljištu se razvija znatan broj algi. Do sada je poznato oko 2000 vrsta koje naseljavaju ovo stanište.
6. ALGE TERMALNIH VODA
Pre opisivanja algi termalnih voda biće ukazano na problematiku i različite pristupe definiciji ovih staništa.U pogledu definicije pojma termalni izvor geografi, balneolozi i biolozi imaju različita gledišta. Geografi nazivaju termalnim izvorom svaki izvor čija voda ima više-manje stalnu temperaturu, a koja je viša od srednje godišnje temperature okoline. Iz ovoga proizilazi da u nekim visokoplaninskim područjima pod termalnim izvorom može da se podrazumeva i onaj čija je temperatura vode uglavnom stalna, a kreće se oko 18 stepeni celzijusa, jer je viša od srednje godišnje temperature za taj predeo. Balneolozi kao kriterijum za definisanje termalnih izvora uzimaju normalnu temperaturu čovečijeg tela. Tako izotermama nazivaju termalne izvore čija temperatura vode približno odgovara temparaturi čovečijeg tela (oko 37°C). Hipoterme su izvori sa nižom temperaturom vode od 37°C, a hiperterme sa višom temperaturom od ove. Pod termama u biološkom smislu smatraju se topla vrela sa temperaturom iznad 30°C u kojima žive specifično adaptirani organizmi kojih u okolnim vrelima i izvorima nema.
7. ALGE SNEGA I LEDA
Na površini snega i leda razvija se specifična zajednica algi koju čine kriofilne alge. Jedna od najizraženijih odlika algi ovog ekološkog tipa je ta da imaju izuzetno kratak vegetacioni period za vreme koga se intenzivno razmnožavaju i vrlo brzo prekrivaju znatna prostranstva. Pošto mnogi predstavnici ovih algi sadrže pigment crvene boje nazvan hematohrom sneg na kome se razvijaju postaje crven. Međutim, zavisno od algi koje se na snegu i ledu razvijaju on može da bude zelen, žut, plav, smeđ ili čak crn. Među kriofitnim algama nalaze se one iz razdela Chlorophyta, Cyanoprocaryota, Bacillariophyta i jedna vrsta koja pripada razdelu Rhodophyta. Do sada je poznato oko 100 vrsta algi ovog ekološkog tipa. Pojava masovnog razvića algi na snegu koje dovode do promene njegove boje naziva se "cvetanje snega". Slična pojava javlja se i na površini leda u polarnim (arktičkim i antartičkim) predelima. "Cvetanje leda" izazivaju najčešće predstavnici razdela Bacillariophyta od kojih je do sada identifikovno oko 80 vrsta. Izuzetno niske temperature ovakvih staništa kriofilne alge preživljavaju u stadijumu trajnih spora.
8. ALGE IZUZETNO SLANIH VODA
Sa ekološkog aspekta posebno su interesantne alge koje žive u vodama sa visokom koncentracijom soli. U nekim jezerima sa takvom vodom koncentracija mineralnih soli je izuzetno velika. Tako, na primer, u jednom litru vode sa takvih staništa bude i do 285 g natrijum-hlorida, dok natrijum-sulfata čak i do 374 g. Čak i u ovako ekstremnim biotopima žive alge, doduše retko.